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Mol Plant | 核转运蛋白调控miRNA合成的新机制

BioArt植物 · 公众号 · · 2021-01-15 07:20

正文

责编 | 王一

MicroRNA （miRNA）介导的转录后基因沉默调控多种发育和胁迫响应途径【1，2】。MiRNA源自基因组MIRNA基因座。RNA聚合酶II （RNAPII）与延伸因子和介体复合物共同转录，产生初级miRNA转录本（pri-miRNA）【3，4】。然后，在DICER LIKE 1 （DCL1）与辅助蛋白的共同作用下，pri-miRNA生成成熟的miRNA双链体【5】。成熟的miRNA被组装到ARGONAUTE1 （AGO1）中，从而导致微粒体和膜结合多核糖体中的靶向mRNA的沉默。在植物中，miRNA的加工完全发生在细胞核中。

核转运蛋白是通过核孔复合体输出或输入生物分子所需的运输受体。HASTY （HST）属于核转运蛋白家族的成员，在miRNA介导的成花转变中发挥重要作用【6，7】。基于遗传分析发现，HST与miRNA的生物合成相关，在 hst 突变体中，某些miRNAs的水平降低。之前的研究表明，HST介导调控miRNA的输出，然而在 hst 突变体中，miRNA在细胞核和细胞质的亚细胞分布比例没有改变。所以，HST如何调控miRNA累积的分子机制尚不清楚。

近期，阿根廷的 Pablo A. Manavella 团队在 Molecular Plant 发表了题为 HASTY modulates miRNA biogenesis by linking pri-miRNA transcription and processing 的研究论文，揭示了HST调控miRNA合成的新机制。

在该研究中，作者首先发现在 hst 突变体中，一些miRNA积累到较低的水平，但是miRNA在细胞核和细胞质的分布比例没有改变。HST的N端介导与 GTP酶（比如RAN1）的蛋白互作。作者发现，在GFP:HST ΔN / hst-15 互补转基因系中，一些miRNA的总量发生变化，但没有核/细胞质分配比的变化，表明 HST的N端对于miRNA积累是必需的，但对于miRNA在核质间的移动可有可无。通过对比 ran1 ran3 和 ran2 ran3 的表型发现，RAN1是HST从细胞核输出到细胞质中的关键因子。当缺失RAN1时，HST优先定位于细胞核中。推测是 HST的N端与其他因子相互作用，从而控制新生成的HST进入细胞核内。RIP实验表明，HST可能通过某种miRNA相关因子与miRNA结合。

进一步的，作者通过 BiFC 和 Y2H 证明， HST可以与DCL1直接结合，而且结合依赖于 HST的N端。为解析HST-DCL1的互作如何影响miRNA的合成，作者通过 mass spectrometry分析发现MED37可以与HST和HST ΔN 结合。因此， HST、DCL1和 MED37可能形成一个复合体，促进DCL1募集至MIRNA基因座。在 hst-15 中，DCL1的活性不变，表明HST不会直接调节DCL1活性或pri-miRNA的加工。然而，ChIP-qPCR的结果表明，HST稳定了DCL1与MIRNA基因座的结合，可能以介体依赖性方式调节加工复合物与新生pri-miRNA的共转录组装。

HST作为转运蛋白和miRNA合成因子的作用模式图

总之，作者提出了一种新的工作机制： HST通过稳定DCL1和MIRNA基因座组成的复合物，进而促进miRNA的生物合成。但是，

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