光敏色素B (phyB)和光敏色素相互作用因子(PIFs)构成了植物适应环境光的重要信号模块。然而，phyB光激活和PIF结合信号转导的机制仍然难以捉摸。
2024年
9月23日，
北京大学
王继纵及邓兴旺共同通讯
在
Cell
在线发表题为
“
Light-induced remodeling of phytochrome B enables signal transduction by phytochrome-interacting factor
”
的研究论文，
该研究
报道了光激活的phyB或组成活性的phyB
Y276H
突变体与PIF6复合物的冷冻电镜结构，揭示了类似的三聚体
。
光诱导的发色团的结构开关驱动phyB的光敏色素特异性(PHY)结构域内附近舌特征的构象转变。
由此产生的螺旋状PHY舌进一步破坏了黑暗适应状态下phyB的头尾二聚体。phyB的这些结构重塑促进了PIF6的诱导匹配识别，从而稳定了N端延伸结构域和激活的phyB的头对头二聚体。有趣的是，phyB二聚体表现出轻微的不对称性，导致仅结合一个PIF6分子。
总的来说，该研究解决了一个关键问题，即光诱导的phyB重塑如何在光敏色素研究中激活PIF信号。
植物进化出了几个光感受器家族来感知不同光谱的光信号光敏色素是广泛存在于植物、细菌和真菌中的红色和远红色光感受器。植物体内含有一种称为植物色素移动素(phytochromobilin, PΦB)的十亿蛋白分子作为发色团，它与一个保守的半胱氨酸残基共价连接。
在光照射下，PΦB中的C
15
=C
16
双键发生异构化，导致phy蛋白在红光吸收(Pr)和远红光吸收(Pfr)构象之间可逆转化，这一过程被称为光转化。
在没有光的情况下，Pfr通过一个称为暗还原或热还原的过程自动还原回Pr。
在植物中，Pr定位于细胞质中，而光能转化的Pfr转运到细胞核中调节下游伙伴的活动，如物理相互作用因子(pPIF) 或诱导替代启动子选择的全基因组变化，从而控制植物的整个生命周期。
在拟南芥(拟南芥)中，phys是由一个小基因家族编码的，其中包括PHYA-E。
其中，phyB在光生植物中起主导作用。植物的生理结构通常包括一个n端光感模块(PSM)，一个包含两个串联周期/ARNT/单一思维(PAS)结构域的铰链区域，以及一个组氨酸激酶相关结构域(HKRD)PSM进一步分为四个顺序结构域:N端延伸(NTE)、N端PAS (nPAS)、cGMP磷酸二酯酶/腺苷酸环化酶/FhlA (GAF)和
phy
特异性(PHY)。
值得注意的是，NTE和nPAS在结构上通过一个明显的结套索(KL)结构与PΦB结合的GAF结构域相连螺旋棘将GAF连接到PHY，而PHY的舌状结构延伸回GAF，毗邻
PΦB
结合袋并参与光转换phys中的PSM主要负责光的感知。
对于phyB，铰链区和HKRD都介导二聚体和亚细胞定位。此外，phyB的N和C端都参与信号传导。
拟南芥PIF家族由8个成员组成，即PIF1-8，它们被归类为基本/螺旋-环-螺旋(bHLH)转录因子。
PIF
的C端保守的bHLH结构域促进了二聚化和DNA结合。所有
PIF
的N端都含有一个活性phybinding (APB)基序，主要与phyB-Pfr相互作用。
在地下黑暗条件下，PIFs，特别是PIF1/3/4/5，促进了暗生长幼苗的发育过程，促进了下胚轴的伸长，但抑制了叶片的发育。一旦幼苗感知光，激活的phyB负调控上述
PIF
。
这最终促进光形态形成，包括抑制下胚轴伸长和子叶展开。结合后，phyB触发
PIF
的快速磷酸化、泛素化和随后的降解，从而有效地控制它们的丰度。
此外，phyB直接干扰
PIF
的转录活性。然而，被照亮的phyB识别
PIF
并施加特定调节模式的机制仍然知之甚少。
在这项研究中，作者展示了全长拟南芥phyB-Pfr或组成活性的phyB
Y276H
突变体与PIF6 (PIF6-100)的N端片段(残基1-100)复合物的结构，为光诱导的phyB重塑级联如何使PIF结合和信号传导提供了有价值的见解。
总之，该研究支持一个模型，其中光激活的phyB识别其PIF伙伴。phyB-Pr组装成首尾相连的二聚体。光照触发PΦB的结构转换，诱导PHY舌形从b-sheet转变为
α
-helix。由此产生的α-螺旋PHY舌直接与PAS2的Mod发生冲突，破坏了PAS2-HKRD模块介导的phyB-Pr二聚体的稳定。
phyB的这些结构重塑使APB-βAPB-α在PIF中结合，从而通过诱导配合机制稳定NTE和phyB- pfr的头对头二聚体，最终形成phyB-PIF信号复合物。
北京大学现代农学院、北京大学现代农业研究院王继纵研究员和邓兴旺教授为该论文的通讯作者。北京大学前沿交叉学科研究院博士研究生王征东和宋艳萍、北京大学现代农业研究院科研助理王文凤和赵迪迪、以及北京大学现代农业研究院林晓莉博士为论文共同第一作者。北京大学现代农业研究院赵珺博士、迟程博士和高级工程师徐斌、中国科学院遗传与发育生物学研究所博士研究生沈萌对本研究也做出了重要贡献。冷冻样品制备、样品筛选和数据收集在研究院生物微观结构研究平台完成。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发项目、山东省重点研发项目、山东省科技创新基金、中科协青年人才托举工程、山东省泰山青年学者项目、北京大学现代农业研究院、潍坊现代农业山东省实验室、小麦育种全国重点实验室、北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室相关经费的资助。
参考消息：
https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)01023-7
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