还是要从海洋公园说起。印象中，很难短时间内把海豹和水母游泳的完美画面抹掉。那种不可言说的美似乎是任何游泳健将都难以齐及的。倘若你用流体力学的知识，做一次数学上的计算，你会惊讶的发现完美的契合，自然真是美的！
然而，自然并不会奖励美丽。自然界不会有海豹，除非它们在海洋里拥有自由完美的体型和泳姿，能更好的生存和繁衍。这意味着存在一种逻辑，能够解释器官如何运作、如何形成、如何进化。二十世纪八十年代，学者将进化的原则扩展到进化心理学。试图去分析自然界中种群进化的原则，利用这些原则你不仅可以理解动物演化的结果，还可以理解各种社会学和经济学行为。这真的行得通吗？不管怎样，我们先从讨论行为的进化原则开始。
提到进化，大家自然会想到伟大的生物学家达尔文先生，并习惯的说是达尔文提出了进化论。这里需要一个观念上的更正，事实上是早在达尔文之前的很多年进化论就已被提出，而达尔文的贡献是阐明了自然选择的进化论这一机制。他的论证过程简单概括是这样的，四个前提：
第一，特性是可遗传的，可以从一代传给下一代，并在现代表现出来；
第二，特性是由基因决定的；
第三，特性是会变异的，变异会随机产生；
第四，某些特性比另一些特性更具有适应性，因此被保留。
结论：随着时间的流动群体发生进化，这一进化的机制是自然选择。论证过程，前提条件之间逻辑严密，《物种起源》里给出了大量可被观察的事实验证这一理论。且至少到目前为止都是可验证的。我们感叹自然选择的创造力，我们沉浸在这一伟大机制被发现的喜悦之中。但它真的就这么完美吗？或者说这个论证是绝对的吗？什么是特性？所有特性都是可遗传的吗？基因在多大程度上决定特性？我们需要质疑。或者说我们需要跳出遗传学和自然进化论的范畴，在更多的包括生态学、社会科学和人文等领域来深刻的思考这一问题。
当我们把目光集中在“某些特性更具有适应性并被保留”上时。必须要问适应什么? 谁被选择？ 怎样保留？在思考这些问题时，我脑海里立刻浮现出小学的语文课本里一篇叫作《生命的壮歌》的文章，勾勒的画面是在陡峭的悬崖边，一群羚羊进退两难，最后老羚羊牺牲自己，让年轻的羚羊以自己作跳板跨越悬崖，自己坠入深渊。十分悲壮，我们赞美爱和奉献。一位叫作Wynne Edwards 动物行为学家提出了“群体选择”理论，在当时成为普遍被接受的观点: 动物行为总是为了群体的利益。可究竟什么是事实? 哪怕是亲眼所见就是你所见的全部吗?
对“生命的壮歌”给予冲击的是另一个事实，当生物学家在野外多次碰到这样的现象时，我们注意到了整个过程的细节是：那位当作跳板的老羚羊并不是毅然决然的冲到最前面扮演着“英雄”的角色，而是被羊群从后面推到最前面当炮灰的。理由很简单，你的基因在数量和质量上都不适合传递给下一代。这一事实因缺少爱失去了壮丽的色彩，但在科学意义上，是可验证的。
所有这些行为、动物间的社会互动，也许只是一种普通的历史现象，只是为了将更多的复制基因留给下一代。自然选择作用的从来都不是群体而是个体。但我们不可否认的是群体又会影响个体选择。当我们同意动物行为和互动的目的是——通过繁殖尽可能多的将复制基因传递给后代——这一预设后，下面便可以讨论具体选择方式了。
第一， 个体选择 Individual Selection。读过道金斯《自私的基因》这本著作的朋友对这一选择的理解应该不会陌生。进化的压力便是选择最适用环境的个体，让他们传递基因的可能性更大（某种意义上，生存也是为了更好的繁殖）。当我们讨论鸡和鸡蛋的关系时，从人（或鸡？）角度可以说：鸡蛋是一个鸡用来产生另一只鸡的方式。但从自然的角度说：鸡是一只鸡蛋产生另一只鸡蛋的方式，似乎更准确。
第二， 性选择 Sexal Selection。当我们注意到自然界同样存在一些与生存和繁殖无关紧要甚至有威胁作用的性状时，如何理解选择？雄鹿锋利而坚硬的鹿角是利于生存，但鹿角上绿色的螺纹形纹理有和作用？为了吸引雌鹿，博得好感嘛，这样才能更好的繁殖将自己优质的基因传递给下一代。只要个体偏好于拥有某种完全随机产生的特性的个体交配，那些特性也会变的更加普遍。
另外一种现象，即出现在两性之间的性状，有时仅仅为了进化在双方之间的同步性，确实无实际价值可言，它只是进化过程中间阶段的“残留”，被称为“spandrel”。 这个词来源于文艺复兴时期对建筑的观察，在曲面和直角之间不可避免的出现镂空，后来这个词被生物学家借用来描述自然进化中存留的“无用”性状。有专家研究证明，女性高潮和男性乳头其实都是一种”spandrel”……有多少人会同意？当然，个体需要权衡——在个体选择和性选择之间——有时候两种选择方向可能完全相反：雌鱼偏好颜色鲜艳的雄鱼但也意味着雄鱼更容易被捕食。个体权衡的即经济学上讲的：约束条件下的最优选择。
第三， 亲戚选择Kin Selection。从统计上看，亲缘关系越近，彼此间基因的相似度越大。如果你有一个同卵生兄妹，理论上讲你们拥有一套相同的基因。所以为了最大限度的复制自己的基因给后代，在适当的条件下你会选择放弃自己的繁殖潜能而根据血缘关系的亲近程度帮助亲戚，并且血缘关系越近，你愿意放弃的就越多。二战时期有一位著名的数学家，在面对死亡的威胁时，他向敌人提出的条件是:愿意用自己的生命换两个兄弟或八个堂兄的生命。在死亡的威胁下还能做出这么理性的选择不愧是数学家，但也许这正是基于本能的判断。愿意帮助亲戚是动物的普遍行为。这种行为也让我们可以理解社会人类学，文明扩展的方向是由家庭为单位再到种族进而扩展到社区、社会。有意思的是道德扩展的方向似乎也是沿着这条脉络。
第四， 互惠利他 Reciprocal Altruism。这一选择方式是以当代真实的进化理论为背景，也是解释社会行为的基石。在真实的世界中，我们看到很多“利他”的行为，这种行为的前提是互惠。由互惠利他便有了合作。当在市场社会中问：合作何以可能？时，我们便进入了行为经济学的视角。什么是合作？也许我们从它的对立面——竞争可以更好的理解。合作何以可能，也是我们可以从自然出发，沿着演化的过程寻找解释。人类原本以为互惠利他这种“有意识”的行为只在高级动物种才会发生，但生物学家却告诉我们，这种选择机制是一种普遍的系统性行为。生物学家哈波在研究细菌实验时发现了“剪刀石头布”规则。在他研究的a, b, c 三种不同的菌株中，a 可以分泌一种毒素，同时菌体表面还携带吸收外界物质的运载体。B不能分泌毒素但又运载体，运载体不仅可以吸收营养物质同时还能吸收a分泌的毒素，所以a可以对抗b。而c就不分泌毒素也不携带运载体，所以c可以利用b的帮助吸收营养，同时又可以帮助b对抗a。最终a\b\c便实现了完美的共生。生物界存在很多这些互惠利他行为，普遍的协同现象和共生现象。我们可以说这是合作的原型，但也可以说这并不是真正的合作，而是一种竞争，让大家陷入僵局（我们再次想到了纳什均衡）。经济学上讨论的“局部最优”和“锁入效应” 说的正是这样的状况。但我们再次重新审度互惠利他选择时，要注意利他行为发生的前提条件是互惠，至少要让对方意识到自己是预期获利的一方，合作才可能发生。所谓“互惠”必需要关系双方非常平等，同时还要制定很多规则。这让我们开始思考市场社会的道德基础。
当我们讨论合作的策略时，自然而然的又会回到文章一开始所提及的最优行为策略问题，以及由此问题在博弈论和囚徒困境中的讨论。如何在囚徒困境中选择最优策略？计算机仿真专家通过各种编码程序测试告诉我们，那个最优策略叫作“以牙还牙”。当我们用人所设计的行为去理解人的行为时，是否逻辑上就出现了问题？所以“以牙还牙（tit-for-tat）”策略的应用受到了限制，继续优化后又出现了“宽容的以牙还牙”策略，以及再后来的“由以牙还牙过渡到宽容的以牙还牙”策略……关于博弈论中最优行为策略的研究论文我想你花一天的时间都未必看的完。暂且忘掉所有建立在完备理性人假设上的经济行为吧。我们要质疑的是这种建立在约束条件下的理论可以解释真实的生物行为吗？你总能找到真实的行为来解释你的理论，当然，真实的世界又远比你所能想象的要复杂太多。
聊聊那些看起来阴森恐怖的吸血蝙蝠。事实上这些小家伙比你想的要有爱的多，他们趴在大象身上猛吸大象的血液其实并没有吞进自己的肚子，而是留在喉下回去喂养“大家”的孩子。它们是典型的社会性动物，每只母亲轮流负责喂养共同的孩子。一群不可爱的生物学家为了满足自己的好奇心搞了一个小恶作剧，它们趁母亲出来觅食时将她捉住，然后用注射器将空气注射进蝙蝠的喉下，当这位母亲再次飞回巢穴时，所有其他母亲都为这位棒棒的母亲“拍手叫好”，可当他们看到这位母亲并没有喂养孩子时，他们采取了以牙还牙的策略，在下面几次轮流喂养工作中，这么母亲的孩子便不被喂养！理论确实得到了解释，生物学家们也是够损的。不过理论得到验证不带表没有被证伪的可能。真实的世界远比我们想像的要复杂很多。
让我们将目光转到非洲北部的撒哈拉沙漠，观察一下那群聚居的月光赤鼠。小老鼠们各司其职的忙活着，可是你会发现有那么一只胖硕的家伙悠闲的晒着太阳，还不停地吃着。它似乎什么也不用做，其它老鼠也并没有任何”以牙还牙”的措施，难道他们是在宽容这个家伙？这让一开始观察到该现象的动物学家很是困惑也很挫败。而当雨天来临的时候，他们的困惑被解决了。原来，这只庞然大物的职能是在下雨的时候屁股一转堵住洞口，保护它的同类们。原来是这样，你在感叹自然美妙的同时得谦卑下来承认真实世界的复杂。然后对任一理论小心求证。
进化论的自然选择机制，让我们理解了很多有意思的动物行为现象。同时不断的运用相同的概念去理解其他领域的社会行为，生理学、心理学、社会学、人类学、经济学。当我们再次发问什么是“最优”（最有效率）时，不知道你是否有了更深刻的思考。但当我们试图用人的视角去理解动物行为时，似乎都做了一个拟人的处理。换个角度想，假若你是一只母猩猩，你会如何做才能让基因最大限度的复制给下一代，如何处理环境的压力？这只母猩猩还处在历史的某个阶段，她没有对未来的规划，没有所谓的意识，更不是什么是进化论的自然选择机制。那她能做的是什么？也许她能做的只是一种“速记”行为，并基于本能的重要性感受不断的记忆重复，只是最终自然选择了她。并告诉后人，母猩猩的行为符合一种规律。
合作何以可能，这是全部行为经济学要回答的基本问题。当我们从演化论的视角去理解时，你会发现社会网络内存在的全部有利于合作的因素不再是给定的，它是内生的，是演化的。始于生命诞生的亿万年前。
关于更进一步对演化论视角下的行为经济的理解，建议阅读北大汪丁丁教授的更多著作《行为经济学讲义》、《哈耶克-感觉的秩序-导读》及相关文章、《市场社会的道德基础》诸篇。
原创不易，随喜赞赏
扩展阅读
解释行为-超越归类的思考方式
读汪丁丁《行为经济学要义》
