正文
相较于其他性状，番茄果肉的颜色的驯化历程相对较短，差不多都是最近100年涌现出来的。我们在市场上常见的是红色、粉色和黄色的番茄。其实除此之外，还有诸如橙色、棕色、紫色、蓝色、白色甚至绿色的番茄。番茄果肉颜色的差异主要来自色素的种类和比例，因此也会造成口味的差异，而且由于部分色素具有一定的营养功效，番茄果肉颜色也成为番茄市场上的一个卖点。
番茄果肉的色素成分主要是类胡萝卜素（Carotenoids），这是一类色素的总称，不同的类胡萝卜素呈现不同的颜色。原始的红色果肉番茄主要成分是来自于类胡萝卜素中的的番茄红素（Lycopene）。影响类胡萝卜素的合成途径的基因的变异是导致番茄果肉颜色的变异的主要因素。已经发现的影响番茄果肉颜色的基因有20多个，大部分的突变都是在现代番茄品种中自然突变形成的，少数来自野生番茄，而且大多是隐性突变，只有少数是显性突变[1]。
上图为番茄中类胡萝卜素合成途径变异后果肉颜色改变，图片引自（
The Color of Tomatoes
），这是一个国外的生物学家总结的，他的专栏还有很多有意思科普文，大多与植物相关，貌似需要翻墙。
红色vs黄色
黄色果肉产生的原因比较多，而且应用地也最早。最普遍的黄色果肉是由
r
基因突变导致的，突变影响了八氢番茄红素合成酶的功能。野生型R基因可以正常产生番茄红素，表现为红色（
R
），而隐性纯合的
r
基因导致类胡萝卜素含量显著减少，表现出黄色的果肉，常见的品种为
Yellow Pear
。
除此之外，还有另外一个不常见的黄色果肉突变来自
ghost(gh)
基因，因为gh基因突变还会影响植株其他性状，应用价值不大。gh基因主要是阻断了八氢番茄红素转变成ζ胡萝卜素，导致植株无法形成正常的有色的类胡萝卜素[2]。
导致番茄形成黄色果肉还有
apricot (at)
和
sherry(sh)
基因，
at
突变形成了杏黄色的果肉，而
sh
突变只是果肉变黄，接近果皮的地方还是红色。
红色vs绿色
最典型的番茄绿色果肉的突变叫做
green-flesh
，野生型的显性基因 (
Gf
) 能够阻断叶绿素在果实成熟过程中的合成，突变后的(
gf)
产生大量的叶绿素导致番茄果肉呈现绿色，比如很受欢迎的一款绿色品种
Green Zebra
和
Lime Green Salad
。还有另外一个微效的基因
green-ripe(gr)
，突变后也会导致果实变绿，但是果实中心仍然是红色。
除此之外，导致果实变绿还有另外一个原因，光。与光信号转导相关的基因也会改变类胡萝卜素和合成途径。光敏感的
high pigment 1(hp1)
和
high pigment 2(hp2)
基因
，
提高了未成熟的果实的叶绿素含量，表现出深绿色。在果实成熟过程中，这些叶绿素会转变成类胡萝卜素，大大提高了成熟果实的类胡萝卜素含量，使果肉变成变成深红色，这两个基因能将番茄红素的含量提高3.5倍，因此，这两个基因极具应用价值。
hp
1突变是1917年Campbell Soup Company的农场中发现的，而正是依靠
hp1
基因，Campbell Soup Company的番茄罐头富含番茄红素，才能在20世纪早期横扫美国市场。而
hp2
突变类型直到1975年才在意大利出现[3]。
红色vs橙色
橙色番茄来自(
t
) 突变，因为这个突变是在“Tangerine”这个品种中产生，因此而得名。野生型的
T
基因能够使番茄红素前体正常转变成番茄红素，突变后阻断了番茄红素的形成，典型的品种是
Tangerine
，
Earl of Edgecombe
以及
Elbe
。
还有另外一个微效基因（B），显性突变也会形成橙色果肉。但是橙色比t突变要深一些，接近胡萝卜了。原因在于野生型B基因表达量很低，只有少量的番茄红素转变成β胡萝卜素，B基因突变后表达量激增，导致大量的番茄红素转变成β胡萝卜素，比如
Jaune Flammée
。
B基因的不同等位突变会造成不同的颜色，假如B基因突变导致功能丧失，番茄红素无法转变成β胡萝卜素，那么番茄红素会大量积累，形成深红色番茄，叫做
old gold(og)
或者
crimson
。由于
og
与前文中另一个重要的基因sp紧密连锁。而且长期以来只在有限生长的sp番茄中得到了改良，直到最近在无限生长的番茄中才有了
crimson
基因。
与B基因类似，
Delta (
Del)
基因也是显性突变，突变后番茄红素会加速转变成δ胡萝卜素，导致果肉变成橘红色。
红色vs深蓝色
深蓝色果肉的突变并不是来自现代番茄突，而是来自野生番茄。而且紫色也不是来自类胡萝卜素，而是花青素，两个基因
anthocyanin fruit(Aft)
和
atroviolaceum (atv)
分别来自
S. chilense
和S.
cheesmaniae
，
导致花青素在果皮过度积累，比如
Indigo Rose
。
粉色和白色
