如果脱毛是进化产物，为什么你还长头发？

灵长类动物中，仅有人类皮肤几乎完全裸露——不论是披着短黑毛发的吼猴（howler monkey），还是身穿松散铜色“外衣”的红毛猩猩（orangutan），其他灵长类动物身上都长着浓密的毛发。尽管脑袋和其他部位也有毛发，但与我们的近亲相比，即使体毛最多的人，皮肤都只能算是裸露的。

我们的体毛是如何脱落的？几百年来，科学家一直在探讨这个问题，但要找到令人信服的答案并不容易：人类进化史上的大多数标志性转变，比如直立行走（upright walking），都记录在人类祖先的化石中，但迄今发现的所有化石，都没能留下关于人类皮肤进化的直接证据。尽管如此，科学家还是在最近几年的研究中发现，化石记录中含有人类从多毛向无毛转变的间接证据。根据这些线索，以及近十年来基因组学和生理学上的相关研究，我和同事提出了一套令人信服的理论，阐述人类祖先身上的毛发为什么会脱落，以及这个过程从何时开始。该理论不仅解释了我们的外貌相对于其他灵长类动物为什么如此“奇怪”，还暗示在大脑容量、语言能力等人类其他特征的进化上，裸露的皮肤发挥了非常关键的作用。  

要弄清楚人类祖先的体毛为什么会脱落，我们先得知道其他动物为什么会有毛发。毛发是哺乳动物特有的皮肤附属物，可作为哺乳动物鉴定分类的依据：所有哺乳动物或多或少都有一些毛发，而毛发浓密的占绝大多数。毛发不仅能防潮、防晒、防擦刮，抵抗有害寄生虫和细菌的入侵，还具有伪装功能，有助于迷惑猎食者。根据不同的毛发特征，动物之间可以相互辨认。哺乳动物还可利用皮毛传达“社交信息”，表明自己的情绪：如果一只狗本能地将脖子和后背上的毛发竖起，就意味着它在传递明显的警告信号，让挑衅者离它远点。

尽管具有如此多的重要功能，但某些哺乳动物世系的毛发已经退化，变得稀疏而纤细，没什么功能。这些动物要么栖息在地下，要么生活在水中。对于裸鼹鼠之类生活在地下的哺乳动物，向无毛进化是对地下大规模群居生活的适应。由于在地下，裸鼹鼠看不见同伴，它们的社会活动也只是挤在一起相互取暖，这时毛发的作用就显得多余。鲸鱼这类海生哺乳动物完全生活在水中，从不上岸，因此裸露的皮肤可以减小水的阻力，有助于长距离潜游。为了弥补保温层的缺失，鲸鱼拥有厚厚的皮下脂肪。相反，水獭等半水生哺乳动物则拥有浓密、防水的毛发，可以吸附空气，增加浮力，让水獭更易于向上游动。在陆地上，毛发还能保护水獭的皮肤。

大象、犀牛（rhinoceros）、河马（hip-popotamus）等大型陆上哺乳动物很容易处于过热状态，需要散去机体产生的大量热量，因此毛发也在进化过程中逐渐脱落。动物体型越大，身体表面积与体重之比就越小，散发体内多余热量的难度也就越大（相反，老鼠和其他小型哺乳动物的身体表面积与体重之比较大，需要努力保留足够的热量）。在更新世期间（即200万年前～1万年前），犀牛、猛犸（mammoth）以及现代大象的其他近亲因为生活在寒冷环境中，身体披着长长的毛发，有助于它们保持体温，降低进食量。而今天，几乎所有大型哺乳动物都生活在闷热环境中，对于这些相对散热面积较小的动物来说，浓密粗长的毛发将会危及生命。

人类体毛的脱落并不是对地下或水生生活的进化适应（尽管一个广为人知的假说认为，人类是从水生猿类进化而来的），也不是体型增大的结果，而是为了使人体保持凉爽状态，这可以从我们的高级出汗机制看出端倪。

对于很多哺乳动物（不仅是大型哺乳动物）来说，保持身体凉爽是一个大难题，尤其是它们生活在燥热环境并因为长距离行走和奔跑而产生大量热量时。它们必须及时调节身体内部温度，如果过热，一些器官和组织（特别是大脑）就会受到损伤。

哺乳动物用多种策略防止身体过热：犬类选择喘气的方式；大多数猫科动物在晚间凉爽时段最为活跃；羚羊则把动脉血中的热量转移到已通过呼吸冷却过的小静脉血中。但对于包括人类在内的灵长类动物来说，出汗是主要的散热方式——皮肤分泌汗水，汗水蒸发时就会带走体表的热量。这种全身降温机制与蒸发冷却器（也称散热器）的原理相同，能极有效地防止大脑及身体其他部位因过热而受损。

然而，出汗的方式也不尽相同。哺乳动物的皮肤拥有三种腺体——皮脂腺（Sebaceous gland）、顶泌汗腺（apocrine gland，也称大汗腺）和小汗腺（eccrine gland），汗液就是由它们共同制造的。在大多数哺乳动物中，皮脂腺和顶泌汗腺是主要产汗腺体，位于毛囊基部附近。它们的分泌物会在毛发上形成一层油性的、有时呈泡沫状的混合物（在奔跑的赛马身上就能看到这样的汗液）。这种出汗方式虽然有助于降温，但降温程度很有限。美国艾奥瓦大学的小G·埃德加·福克（G. Edgar Folk, Jr.）和同事在20多年前就证实，当动物皮毛变得潮湿、被黏稠的油性汗液缠结在一起时，散热效果就会大打折扣。这是因为蒸发发生在毛发表面而非皮肤表面，毛发的杂乱无章阻碍了热传递。在热传递效率降低，可能威胁机体健康的情况下，动物必须大量饮水，而此时往往又没有现成的饮用水。因此，在酷热的夏天，如果全身长着毛发的哺乳动物被迫激烈地或长时间运动，就可能因热衰竭而虚脱。

人类不仅没有毛发，还拥有数量极多的小汗腺（200万～500万个），每天能分泌多达12升的稀薄水性汗液。小汗腺并非聚集在毛囊附近，而是靠近皮肤表面，通过微小的毛孔排放汗液。裸露的皮肤，再加上汗腺直接将水性汗液分泌到皮肤表面，而不是聚集于皮毛上，使得人类可以非常有效地释放过剩热量。2007年，美国哈佛大学的丹尼尔·E·利伯曼（Daniel E. Lieberman）和犹他大学的丹尼斯·M·布兰博（Dennis M. Bramble）在《运动医学》（Sports Medicine）上发表论文指出，人类的散热系统非常高级，以至于在酷暑天举行的马拉松比赛中，一个人可以战胜一匹马。

人类是灵长类动物中唯一没有毛发，而具有大量小汗腺的物种，因此在与人类亲缘关系最近的黑猩猩世系进化分离时，一定发生了某些事件，让裸露的、能分泌水性汗液的皮肤得以出现。答案并不令人意外——这个转变最初是从气候变化开始的。

利用动物和植物化石，科学家重建了古生态环境，结果发现大约在300万年前，地球曾进入全球降温期，人类祖先所在的非洲东部和中部变得干燥。随着这些地区日常降雨量降低，适宜早期人类栖息的茂密森林逐渐被开阔的稀树草原替代，他们赖以生存的水果、嫩叶、块茎和种子等食物越来越少，而且分布零散，季节性很强，甚至固定的淡水资源也出现了类似的变化。为了应对资源减少的困境，人类祖先不得不放弃相对安逸的、以采集为生的生活方式，变得更加积极主动，不断长距离迁徙，寻找水和植物性食物，以获得维持生命必需的水分和热量。

大概就在这一阶段，人类祖先的“食谱”里开始出现肉类——在考古学记录中，出现于260万年前的石制工具和被屠宰的动物的骨骼就可以证明这一点。相对于植物性食物，动物性食物虽然能为人类祖先提供多得多的热量，但它们的数量少得多。因此肉食类动物的活动范围必须比食草动物更大才能获得足够的食物。除了偶尔能碰到的动物尸体，猎物都是活动目标，这就意味着猎食者需要耗费更多的能量来捕获猎物。就人类捕食者而言，在自然选择的作用下，类人猿从尚未完全脱离树上生活的南方古猿中脱离出来，腿变得更长，以便于大踏步行走和奔跑（毫无疑问，当身处野外时，这种现代化体型也有助于它们自己避免被其他猎食动物捕食）。

但活动量的增加会让人类祖先付出代价：身体处于过热状态的风险大大增加了。上世纪80年代初，英国利物浦约翰·摩尔斯大学的彼得·惠勒（Peter Wheeler）就发表了一系列论文，模拟人类祖先在稀树草原上的活动，看它们的体温会升到多高。惠勒的研究以及我和同事在1994年发表的研究结果都表明，随着人类祖先的行走和奔跑距离增加，肌肉活动促使人体内部热量不断累积，就要求机体提高小汗腺的出汗能力，并使体毛脱落，以避免体温过高。

这种转变是在什么时候发生的？尽管人类化石无法保存皮肤，但科学家已经大概知晓，我们的祖先何时开始具有现代运动方式。利伯曼和美国约翰斯·霍普金斯大学的克里斯托弗·拉夫（Christopher Ruff）各自进行的研究都表明，大约在160万年前，一种名为匠人（Homo ergaster）的早期人属成员的身体比例已经和现代人相当，足以应付长时间行走和奔跑。踝关节、膝关节和臀关节的表面形态也表明，匠人确实在以这种方式活动。因此根据化石证据，我们可以推测，人类祖先的生活方式发生改变后，机体会产生更多热量，而为了有效释放多余热量，裸露皮肤和以小汗腺为主的泌汗系统的形成时间，可能比160万年前更早。

关于人类何时进化出裸露皮肤的另一个线索，来自科学家对肤色遗传机制的研究。2004年，美国犹他大学的艾伦·R·罗杰斯（Alan R. Rogers）及其同事在一项研究中，检测了人类肤色基因之一——MC1R基因的序列。他们的研究表明，非洲黑人几乎都有一个MC1R基因的特殊突变，出现于120万年前。一般认为，人类祖先的皮肤呈粉红色，上面覆盖着一层黑色毛发，就像今天的黑猩猩一样。据此可以推测，能为人类祖先抵挡太阳光的体毛脱落后，黑色皮肤是必要的进化产物。因此，罗杰斯和同事的相关估算，为我们提供了裸露皮肤进化出现的最晚时间界限。

相对于时间和原因，人类祖先如何进化出裸露皮肤是一个更难回答的问题。这方面的遗传学证据难以寻找，因为与皮肤外观和功能相关的基因太多了。然而，通过大规模对比各个物种的全基因组序列，科学家找到了一些线索。研究表明，在人类和黑猩猩的DNA中，差异最大的是编码控制皮肤特性的蛋白质的基因。在人类中，这些基因编码的蛋白质能赋予皮肤极佳的防水和耐磨性——在没有保护性皮毛的条件下，这两种特性非常重要。这一发现暗示，上述基因的出现，能减轻毛发脱落带来的负面影响，促进了裸露皮肤的形成。

表皮的角质层（stratum corneum）是皮肤的最外层，特殊的结构和组成使它成为皮肤上的一层坚实屏障。角质层拥有“砖块+混凝土”般的结构：多层扁平的、含有角蛋白和其他物质的无生命角质细胞（corneocyte）就是“砖块”，而包裹每个角质细胞的、非常薄的油脂层则是“混凝土”。

大多数调控角质细胞发育的基因都很古老，它们的序列在脊椎动物中非常“保守”（即发生突变的几率极小）。这些使人类角质细胞变得坚实的基因如此独特，意味着它们的出现对人类祖先的生存至关重要。只有在表皮中，这些基因才会编码一组特殊的蛋白质，比如新型角蛋白和内披蛋白（involucrin）。目前，很多实验室正试图揭示，机体以何种机制调控这些这些蛋白质的合成。

其他研究人员还在研究体毛角蛋白的进化，希望借此弄清楚人类皮肤表面的体毛变得稀疏和纤细的机制。德国马尔堡市菲利普大学的罗兰德·摩尔（Roland Moll）及其同事的研究显示，人类体毛上的角蛋白非常易碎，这就是人类毛发比其他哺乳动物更易断裂的原因。这一发现暗示，在进化过程中，人类毛发中的角蛋白对于生存的重要性不如其他灵长类动物毛发中的角蛋白，因此逐渐变得脆弱起来。2008年，摩尔发表了这项研究的相关细节。

遗传学家急切希望解决的另一个问题是，人类皮肤中数量众多的小汗腺是如何出现的。几乎可以肯定，小汗腺的富集是通过一些基因变化实现的——这些基因决定着胚胎中表皮干细胞的命运。在胚胎发育早期，特定部位的表皮干细胞群与下方的真皮细胞发生互相作用，利用遗传机制驱动微环境中的化学信号，引导表皮干细胞分化成毛囊、小汗腺、顶泌汗腺、皮脂腺或普通表皮。目前，很多课题组正在研究表皮干细胞的微环境如何形成和维持。这些研究将阐明，是什么决定了胚胎表皮干细胞的命运，在人类中为何会有更多的表皮干细胞转变成小汗腺。

在解释人类体毛为何要脱落时，有一个问题无法回避：为什么人体部分地方仍然覆盖着体毛。腋毛和阴毛可能有两种功能：一是传播信息素（能使其他个体作出行为反应的化学物质），二是在我们运动时，减轻它们所在部位受到的磨损。至于我们的头发，很可能是为了隔绝头顶上过多的热量。这个说法貌似荒诞，但浓密的头发能在汗津津的头皮与温度较高的头发表面之间形成一种空气阻隔层。因此在炎炎夏日，尽管头发会吸收热量，但空气阻隔层能保持较低温度，使得头皮上的汗液能蒸发到阻隔层中。从这个意义上说，高度卷曲的头发能为脑袋提供最好的保护，因为它们会使头皮与头发外层之间的空间更大，空气能更好地流通。虽然关于头发进化还有很多未解之谜，但最早现代人类的头发很可能是高度卷曲的，而其他类型的头发是在早期现代人类从非洲热带地区扩散到其他地区后进化出现的。

那么，不同人身上的体毛为什么会有差别？在很多族群中，人们几乎没有体毛，而有些族群的体毛却很发达。体毛稀少的人一般生活在热带地区，体毛发达的则多半生活在热带之外，但对后者而言，体毛并没有明显的保温作用。在一定程度上，体毛数量的差异与雄性激素有关，因为所有族群的男性均比女性的体毛多。很多理论认为，这是由性别选择作用造成的。一种理论就提出，女性更喜欢胡须和体毛多的男性，因为这样的男性更加阳刚和健壮。另一个假说则认为，男性钟情于容貌更为年轻的女性。这些假说虽然很有趣，但从未有人在人群中验证过它们，因此我们并不知道体毛多的男性是否确实比体毛少的更加阳刚或健壮。在没有科学证据的情况下，关于人类体毛浓密程度不一的任何解释都只是猜测。

体毛的脱落不只是人类祖先对新生活方式的适应，它对人类的后续进化也产生了深远影响。大部分体毛的脱落，以及小汗腺散热能力的获得，让大脑这一对温度最敏感的人体器官有可能显著增大。南方古猿的脑容量平均为400立方厘米，与黑猩猩相当，而匠人的脑容量是这个数字的两倍。此后经过100万年的进化，人类祖先大脑的容量又增加了400立方厘米，接近现代人的大脑。毫无疑问，其他因素也会影响大脑灰质的增加（比如古人类饮食结构的改变，能为大脑进化提供充足能量），但可以肯定的是，在脑容量增大的过程中，体毛的脱落是至关重要的一步。

体毛的脱落还影响到人类祖先的社会活动。今天，尽管我们在理论上仍能控制毛囊基部的肌肉，竖起或放倒体毛，但体毛是如此纤细和稀疏，以至于我们无法用它们来传递信息，而猫、狗和我们的近亲黑猩猩经常通过竖起体毛来表达自己的情绪。我们也没有斑马纹、豹斑等天生的修饰色。实际上，有人甚至推测，我们进化出复杂的面部表情等普遍存在的特性，或许就是为了弥补通过皮毛交流的能力的缺失。同样，在世界所有文化体系中，我们都可以找到体绘、化妆、纹身等皮肤装饰行为，这是人们传递身份、地位和其他社会信息的重要方式——在很早以前，人类祖先都是通过皮毛来传递这些信息。此外，我们还通过姿势和手势来表达我们的情绪和意图，利用语言详细阐述我们的思想。从这个意义上讲，裸露的皮肤不仅有效降低了我们的体温，还使我们成为人类。

本文作者

尼娜·G·雅布隆斯基是美国宾夕法尼亚州立大学人类学系的负责人，主要研究人类皮肤的自然历史、双足行走的起源、旧大陆猴的演化和地理分布，以及过去200万年以来哺乳动物的古生态。她曾在中国、肯尼亚和尼泊尔从事过野外研究工作。现任教于Evan  Pugh  University。

本文译者

董为是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员，主要研究晚新生代（约2,000万年前以来）哺乳动物的分类和演化、古猿和古人类演化的环境背景、化石标本CT扫描数据的三维复原及虚拟解剖。他曾与本文作者多次交流或合作，一同发表过关于云南保山塘子沟遗址的研究报告。