近日，来自北京大学深圳研究生院的余珂研究团队在高水平
学术期刊
npj Biofilms & Microbiomes
上
发布了题为《
Large Scale Exploration Reveals Rare Taxa Crucially
Shape Microbial Assembly in Alkaline Lake Sediments
》的研究论文。该研究揭示了稀有种在碱性湖泊沉积物微生物群落组装中的核心作用，填补了稀有种在极端环境中功能的研究空白。通过对中国西部和西北部
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个碱性湖泊沉积物的微生物群落进行大规模的调查，研究发现稀有种不仅在维持群落稳定性和多样性方面发挥了重要作用，而且具有成为丰富种的潜力，尤其是在环境扰动时。该研究为理解极端环境下微生物的生态功能提供了新的视角，并为生态系统管理和生物多样性保护提供了宝贵的科学依据
。
碱性湖泊作为极端环境之一，拥有高
pH
值和高盐度的特性，这些极端的环境条件促使了微生物群落的高度适应性，这些微生物的群落组成在生态系统的物质循环和能量流动中发挥着至关重要的作用。尽管已有研究揭示了这些极端环境中的微生物多样性，但对于微生物群落的组成、功能和组装机制的了解仍然不够全面，特别是稀有种的作用。随着微生物组学和高通量测序技术的发展，研究者们发现稀有种同样在生态系统中扮演着至关重要的角色。虽然稀有种丰度相对较低，但它们的多样性、进化潜力和对环境变化的反应常常使它们成为维持生态系统稳定性和适应性的关键
。
在极端环境中，稀有种往往展现出较强的环境适应性，能够在极端的
pH
、温度和盐度变化下生存和繁衍。与此相对，丰富种通常更多地依赖于环境的稳定性，并且在地理上具有较强的分布局限性。尽管稀有种的生态功能逐渐被认识到，但我们仍缺乏对其在极端环境中的作用机制的深入理解，尤其是在碱性湖泊等极端环境中的具体表现。因此，本研究通过对中国西部和西北部
32
个碱性湖泊的沉积物进行大规模的微生物群落调查，首次全面探讨了稀有种和丰富种在微生物组装中的不同角色，及其如何响应环境变化和扰动。研究揭示了稀有种在群落稳定性、功能多样性以及微生物网络中的核心作用，挑战了传统观点，并为未来极端环境微生物生态学的研究提供了新的理论框架。
图文导读
稀有种与丰富种的地理分布和系统发育多样性
图
1
：
(a)
丰富种的
Bray-Curtis
相似度与地理距离的关系；
(b)
中间丰度菌群的
Bray-Curtis
相似度与地理距离的关系；
(c)
稀有种的
Bray-Curtis
相似度与地理距离的关系；
(d)
丰富种的系统发育距离与地理距离的关系；
(e)
中间丰度菌群的系统发育距离与地理距离的关系；
(f)
稀有种的系统发育距离与地理距离的关系。
图
1
展示了丰富种、稀有种和中间丰度菌群在不同沉积物样本中的地理分布模式和系统发育多样性。通过
Bray-Curtis
和系统发育距离（
β-MNTD
）计算，分析了这些菌群在地理距离和系统发育关系上的变化。
Bray-Curtis
分析显示丰富种的群落相似性与地理距离呈显著负相关（图
1a
），表明丰富种的分布受地理隔离的影响较大；而稀有种的群落相似性几乎不受地理距离的影响（图
1c
），这可能表明稀有种在地理上具有更广泛的适应性和更强的环境适应能力。系统发育距离（
β
-MNTD
）分析显示，稀有种的系统发育结构较为聚集（图
1f
），表明稀有种的物种间关系更加紧密；而丰富种则表现出较为分散的系统发育结构（图
1d
），这可能与它们更强的竞争和适应性有关
。
环境因素对群落组成的影响
图
2
：
(a)
通过
Mantel
检验，环境因素与丰富种（黄色）、中间丰度菌群（青色）和稀有种（深蓝色）群落组成的相关性；
(b)
丰富种、稀有种和中间丰度菌群的标准化最近邻物种距离（
SES.MNTD
）值差异；
(c)
基于环境因子的阈值指示种群（
TITAN
）的丰富种、稀有种和中间丰度菌群的环境适应性分析。
通过
Mantel
检验和
SES.MNTD
分析，展示了不同丰度菌群群落组成与环境因子（如
pH
、
K+
、
SO
₄
²
⁻
等）的相关性，并通过
TITAN
分析评估了这些群落的环境适应性。分析发现，稀有种的群落组成与多个环境因素（如
Li
+
、
Ca
2+
、
Cl
-
等）显著相关，而丰富种则主要受到
pH
和年均温度（
MAT
）的影响（图
2a
、
c
）。这表明，稀有种具有更强的环境适应性，能够在多种环境条件下生存，而丰富种则更多受到局部环境条件的限制。通过
SES.MNTD
分析得知，稀有种的系统发育结构更为聚集，表明它们的物种间关系比丰富种更加紧密，适应性较强（图
2b
）
。
丰富种、稀有种和中间丰度菌群的组装过程
图
3
：
(a)
丰富种（黄色）、中间丰度菌群（青色）和稀有种（深蓝色）组装过程中随机和决定性过程的贡献；
(b) iCAMP
分析五种生态过程对丰富种、稀有种和中间丰度菌群组装的贡献，包括扩散限制、异质选择、均质选择、均质扩散和不受控制部分；
(c–e)
随机森林预测丰富种
(
c
)
、中间丰度菌群
(
d
)
和稀有种
(
e
)
受环境因子的影响；
(f-g)
丰富种和稀有种分别受年均温
(MAT, f)
和
pH (g)
影响的
β-NTI
值变化及其趋势
(h, i)
。
利用
Null
模型和
iCAMP
方法，分析稀有种、丰富种和中间丰度菌群在群落组装过程中随机过程和决定性过程的相对贡献。
Null
模型分析发现，丰富种的组装主要由随机过程（如扩散限制）主导，而稀有种则主要由决定性过程（如环境选择）主导；对于稀有种，环境选择（异质选择）在组装过程中占主导地位，而丰富种的组装则主要受到扩散限制和空间距离的影响（图
3a, b
）。这一发现揭示了两类菌群在组装过程中机制的不同，丰富种的组装受到地理扩散限制的影响较大，而稀有种则更多受到环境选择的驱动，表现出更强的环境适应能力（图
3c-e
）。通过进一步探讨环境因子（年均温和
pH
值）对丰富种和稀有种群落组装过程中随机与决定性过程之间相对贡献的具体影响，揭示了环境因子对丰富种和稀有种组装过程的影响，强调了温度和
pH
值作为关键环境因子对群落组装过程的调控作用。温度升高促进丰富种依赖环境选择，而高
pH
值则显著增强稀有种对环境选择的响应（图
3f-i
）。
共现网络分析稀有种在群落中的地位
图
4
：
(a)
丰富种（橙色）、稀有种（绿色）和中间丰度菌群（黄色）之间的共现关系；
(b)
核心微生物群落与非核心微生物群落之间的共现模式；
(c–f)
丰富种和稀有种的节点级别拓扑特征比较，包括度数（
c
）、接近中心性（
d
）、中介中心性（
e
）和特征向量中心性（
f
）。
研究发现，稀有种更多地与中间丰度菌群发生共现，而丰富种之间的共现关系较少。稀有种和丰富种在共生网络中的关系不同，稀有种与中间丰度菌群之间有更多的共生关系，而丰富种则更多与其他丰度菌群产生联系。这表明稀有种在生态网络中的角色较为独特，它们更多地参与到维持群落稳定性的核心网络中（图
4a
）。稀有种比丰富种更容易成为网络核心物种，这意味着它们在维持群落功能和结构稳定性中具有重要作用。稀有种通过与其他菌群的互动，在维持生态系统稳定性方面发挥着关键作用（图
4b
）。
BiSSE
模型分析稀有种和丰富种的进化特征
图
5
：
(a)
丰富种和稀有种的物种形成率、灭绝率和转化率；
(b):
丰富种与中间丰度菌群之间的进化转化率；
(c)
稀有种与中间丰度菌群之间的进化转化率。
通过
BiSSE
模型分析了稀有种、丰富种和中间丰度菌群的物种形成率、灭绝率和物种转换率，展示了它们的进化动态。研究发现，稀有种的物种形成率是丰富种的
3
倍，而灭绝率也更高，表明稀有种在进化过程中表现出较高的变异性，能够更快地响应环境变化。另外，稀有种向丰富种转化的速率较高，这表明稀有种具有更大的潜力在环境扰动下转化为丰富种，从而有助于群落的恢复和适应。
本研究的创新之处在于首次系统性地探讨了稀有种在极端碱性湖泊沉积物中微生物群落组装中的关键作用，提出稀有种可能作为微生物生态系统中的“物种库”或“基因库”，为生态系统的长期稳定性和适应性提供支持。通过这些发现，研究为理解极端环境中的微生物生态动态、群落组装过程和环境适应机制提供了新的见解，并为全球气候变化背景下极端环境的生态管理提供了宝贵的参考
。
本项目得到了深圳市科学基金委的资助
。
