与动物类似,植物的再生依赖于细胞全能性和多能性。2005年,Science杂志公布了125个最具挑战性的科学问题,其中“植物体细胞的命运如何在激素作用下进行重编程,通过细胞分裂和分化发育成为一个独立的植株或器官”被列为最重要的25个科学问题之一。阐明植物细胞全能性和多能性是建立植物高效再生方法的理论基础,相关理论突破将有助于利用基因组编辑技术创造高产、多抗、环境友好的未来作物,从而保证我国和世界农业的可持续发展。
近日,
SCIENCE CHINA Life Sciences(SCLS)
在线发表了由中国、美国、日本、印度等13位一线科学家共同撰写的植物再生机理及应用的系统性综述
Plant regeneration in the new era: from molecular mechanisms to biotechnology applications
。
该综述长文囊括了380多篇植物干细胞、再生与组织培养的研究文献,以18000多字的篇幅,配以6张插图,从8个方面详细地总结了相关领域在过去20年中取得的重要进展,并对未来的研究方向进行了展望与探讨。
这篇综述长文的第一部分为“Overview of meristems in plants”,详述了植物茎尖和根尖分生组织的基本结构以及参与分生组织维持的基因调控网络。
综述第二部分是“Root tip regeneration”,总结了根尖修复再生的发现及研究体系和手段,并细致描述了生长素、茉莉素和钙离子如何通过下游ERF类转录因子协同调控根尖修复再生的分子机制(图1)。
图1拟南芥根尖损伤修复再生的细胞和分子基础
综述第三部分是“De novo root regeneration in cuttings”,聚焦植物在受到损伤后,伤口处再生出根的研究进展。这一部分系统总结了伤口信号如何调动激素(生长素和茉莉素)的合成和积累,引起伤口处细胞命运的转变,从而实现根尖分生组织从头建立的过程(图2)。同时,还探讨了植物年龄对根再生能力的调控作用以及根再生机制的进化保守性。
图2拟南芥叶片伤口处根再生的细胞和分子基础
综述第四部分是“De novo shoot regeneration”。该部分首先详述了植物愈伤组织(外植体在激素作用下形成的具有细胞多能性或全能性的细胞团)的研究进展,分别从伤口诱导的愈伤组织和激素介导的愈伤组织两个方面进行了详细的总结,归纳了生长素和细胞分裂素如何实现外植体体细胞命运的改变,并获得细胞多能性的基本理论框架(图3)。进一步对愈伤组织在高细胞分裂素环境下诱导生芽的研究进展进行了系统梳理,其中包括了茎尖分生组织核心基因WUS如何被细胞分裂素时空特异性诱导,WUS+细胞如何决定茎尖分生组织建立以及芽再生能力如何调控等几个方面(图4)。
图3拟南芥愈伤组织形成的细胞和分子基础
图4 拟南芥芽再生的细胞和分子基础
综述第五部分“Somatic embryogenesis”分别从植物体细胞胚现象的发现、体细胞胚实现路径和应用,植物细胞全能性决定因子的发现及等级调控网络鉴定等几个方面进行了详细的归纳总结(图5),并讨论了转录因子和表观修饰在植物细胞全能性获得过程中的作用。
图5 拟南芥体细胞胚胎发生的分子框架
综述第六部分“Protoplast regeneration”聚焦另一类植物再生过程,即植物从原生质体(没有细胞壁的植物细胞)再生出完整的组织和器官的过程。这部分介绍了原生质体再生的发现历程和目前的研究进展,并提出了该方向亟需回答的科学问题。
综述第七部分是“Evolutionary view of plant regeneration”,重点从进化角度讨论了植物再生路径与再生能力的差异性。分别对苔藓类植物(地钱和小粒碗藓)以及农作物的再生研究进展进行了总结和归纳,提出了不同植物在再生路径和分子机制上的保守性和差异性(图6)。
图6 苔藓植物的再生
综述的最后一部分是“Crop regeneration: from molecular mechanisms to applications”。该部分首先总结了作物再生能力提升的几项挑战,进一步提出了作物再生能力有效提升的实现路径,并对未来研究方向进行了展望。
该综述通讯作者为陈春丽、胡玉欣、Momoko Ikeuchi(日本)、焦雨铃、Kalika Prasad(印度)、苏英华、肖军、徐麟、杨卫兵、赵忠、周文焜、Yun Zhou(美国)和王佳伟等13位教授。
原文链接:
http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-024-2581-2