编者按:有人的地方,就有江湖,有江湖的地方,就有江湖规矩。当江湖规矩写到了纸上,细分到足够程度自成一体之后,无论“官方”承认与否,江湖规矩就变成了一套实质上的“政治制度”。
按照西方对政治制度的系统阐释,政体可以根据统治者人数分成三类:一人统治的君主政体,由少数人统治的贵族政体和多数人统治的平民政体。这一分类法首先是由柏拉图在晚年时的著作《论政治家》中提出的。
柏拉图的学生亚里士多德在著作《政治学》中,按照统治者人数将政体分为君主政体、贵族政体、共和政体。
罗马共和国政治家西塞罗在《论共和国》中将政体分为一人统治国家的君主制、少数选举出来的人统治国家的贵族制,以及由人民自己掌握的民主制。
虽然说了这么久的制度,然而DT君今天并不是来和大家聊政治的。想象一下我们每个人大脑中的850亿(或者更多)的神经细胞。这些细胞人数众多,远超地球上的人口,它们是按照哪种“江湖规矩”,或者说是“政治制度”来协同工作的呢?
为了方便本文的讨论,以下我们就对三种政治制度使用统一名称:君主制、贵族制和民主制。
政体本是政治学家的研究内容。但是,生物的神经系统是如何做出千变万化的行为?科学家们经常用政治学中的各种政体来比喻神经系统的决策机制。我们的神经系统是每个神经细胞都可以直接参与决策的民主政体,就像英国公民投票脱欧那样吗?还是一种君主政体,就像金正恩下令发射导弹那样工作吗?还是一种贵族政体,几大因子争夺控制权并最终形成决策?
1890年,心理学家威廉·詹姆斯(William James )认为,我们的意识和决策来自一个唯一的神经细胞。
然而,到了1941年,诺贝尔奖获得者、心理学家查尔斯·谢灵顿爵士(Sir CharlesSherrington)认为,不存在唯一的“决策神经细胞”,而是每个神经系统中的神经细胞都参与了决策。
那么,究竟谁是对的?
出于伦理方面的考虑,脑科学界几乎没有监控人类大脑中单个脑细胞活动的研究,但是这并不妨碍在其他动物身上进行实验。在动物实验中已经发现了多种神经决策机制,从君主制到贵族制到民主制都有。
弄清这些机制,将是人类在神经系统实现“仿生”的重要基础。
君主制神经系统——我反应速度最快
小龙虾的周围巨神经细胞(红色)上,连着来自感觉细胞的轴突(绿色)。这是一个君主制的神经系统。图片来源:Herberholz, J., Antonsen, B. L., and Edwards, D. H., Journal ofNeuroscience 2002,22, 9078–9085
在某些情况下,单个神经细胞充当君主,独自下达一整套行动的指令,这种指令被称为“神经冲动”。例如,碰一下小龙虾的尾巴,他的周围巨神经细胞就发射信号让小龙虾迅速游动摆脱危险。全套动作在百分之一秒内完成。
君主制神经系统帮助小龙虾逃生的过程,每张照片的间隔为0.1秒。图片来源:Jens Herberholz and AbigailSchadegg, University of Maryland, College Park
类似地,鱼类大脑中的单个莫特那(Mauthner)巨神经细胞也可以独自发出指令启动逃跑行为,让鱼远离危险。这也是脊椎动物中发现的“君主神经细胞”的唯一例子。
莫特那巨神经细胞(Mauthner Cell)是常见于鱼类和两栖类动物的菱脑(hindbrain)中的大型神经细胞。通常是一对,分别控制左右半脑,负责动物极高速的逃脱反射。由于这类逃脱动作像英语字母中的“C”,因此这类反射也被叫做“C型反应”。
所有的君主神经细胞都大得不成比例,它们的轴突奇长无比。每个君主神经细胞居于一个生理系统的顶端,接收一批感觉神经细胞传来的信号,并向一大批下层神经细胞发送指令,让这些细胞控制肌肉运动。
君主神经细胞常见于与逃跑有关的神经系统,无脊椎动物身上出现的几率则更高。此外,君主神经细胞还能控制其他的简单重复运动,比如蟋蟀的鸣叫。
贵族制神经系统——大事靠小集团决策
有一件事情是肯定的(尤其对于高等生物),君主神经细胞并不能搞定一切。就拿小龙虾来说,它可以用另一种方式做出快速逃跑动作——通过一小批以类似于贵族制方式联合运作的神经细胞。
贵族制神经系统控制的逃跑动作和君主神经细胞控制的逃跑动作差别不太大,但是从触发到做出动作的时间较长,且逃跑动作有一些花样变化。因此,如果一支小龙虾意识到自己处在危险中,但是逃跑时间比较宽裕时,它通常由“贵族制”神经系统控制逃跑,而不是君主神经细胞控制逃跑。
在鱼类身上,科学家曾经做过一个实验。在大脑中的莫特那巨神经细胞被杀死后,鱼仍可以快速反应逃离危险处境——通过一小批其他神经细胞做出反应。当然,这没有莫特那巨神经细胞控制下的逃跑反应那么快。
贵族制神经系统冗余是完全有必要的:如果君主神经细胞死亡或失效,那么逃避动作将完全无法做出。但是一小批细胞联合完成逃跑功能就可靠的多。当然,细胞间的通讯不可避免地降低了做出反应的速度。
在我们人类进行人脸识别这一高等认知活动时,进行控制的也是贵族制神经系统。
民主制神经系统——多数说了算
然而,还有许多神经活动的控制机制则属于谢灵顿爵士提出的所谓的“大众民主制”,即大批神经细胞都参与决策。
例如,一只猴子给他的胳膊挠痒痒时,它大脑皮质中的大批神经细胞会产生冲动。每个神经细胞都会同时发出向多个方向运动的信号,不过对应于各个方向的信号强度不同;不同的细胞,最强的信号对应的方向也不同。最终,向哪个方向的信号之和最强,猴子的肢体就向哪边运动。科学家进行了大量观察,并进行了理论计算。
科学家测量了猴子在摸不同目标时多个神经细胞发出的冲动信号。可以用一个矢量(既有大小,又有方向的量)来表示每个神经细胞发出的最强冲动,矢量的方向对应于运动方向,矢量的长度对应于细胞发出冲动的频率。然后,科学家计算多个神经细胞所发信号的矢量和,发现这个矢量和能很好地预测猴子手臂的运动方向(见下图)。
猴子神经冲动的的矢量示意图,紫色为神经冲动方向,橙色为神经冲动矢量和的方向,矢量的长度代表了该方向上神经冲动的发生频率。图片来源:Georgopoulos, A. P., Schwartz,A. B., and Kettner, R. E., Science 1986,233,416-1419
猴子的例子里,每个神经元对每个方向都有权投票,但是一些神经元对某个方向投的票多一些,因此决定了运动方向。上图演示了这个过程:黯淡的紫色矢量表示对应各个方向的神经冲动,而橙色矢量表示所有矢量之和,也是猴子手臂的实际运动方向。研究者把这种机制称为“多数编码”。
科学家还用扰乱某些动物的神经投票过程的方法进一步研究了民主型神经系统。例如,猴子(人也服从同样的机理)在进行“扫视”时,会把目光从一处迅速移动到另一处。“扫视”动作是由大脑中的上丘区域的神经细胞控制的。
和猴子手臂实验一样,这些神经细胞,每个都发出向各个方向运动的冲动,但是在某个方向发出冲动的频率最高。
如果上丘脑的一部分被麻醉,即取消这部分神经细胞的投票资格,那么导致的结果将是“扫视”的动作就变得难以完成,因为最终的矢量和不能体现这部分被麻醉了的神经细胞的决定。换句话说,投票出现了舞弊。
其它一些看似低等的动物,如水蛭中也存在民主制神经系统。当你摸到水蛭的皮肤时,它们会移动身体躲开你的手指。这个运动受一小批神经细胞控制,每个细胞对运动方向做出投票。
具体地说,如果水蛭的顶部被摸,它会扭身逃开你的手指(见下图左)。如果神经细胞受到了尾部“电刺激”,那么水蛭会选择大约与顶部被摸时相反的方向逃离刺激点(见下图中)。但是如果你在摸水蛭头的同时,对它的尾部进行电刺激,那么水蛭则会沿着水平方向运动(见下图右)。
对水蛭“运动投票”的干扰。左图:研究人员在箭头所示的方向对水蛭进行触摸,每次触摸,水蛭的运动方向不太一样,如细黑线所示。但是多次试验会发现,水蛭的运动方向大致是向上的。中图:对尾部神经细胞进行的电刺激使得水蛭向另外一个方向运动,大致向下。右图:在触摸水蛭的同时刺激神经细胞,水蛭会沿水平方向运动。图片来源:J. E. Lewis and W. B. Kristan,Nature 1998,391,76-79
水蛭的触摸—点击实验证明,水蛭的运动是一个神经细胞的民主投票过程——最终的运动方向介于2个极端之间。这类似于民主选举上台的多个政党就各自的政策达成妥协,组成联合政府执政。
民主制神经系统还有很多例子,人类、蟋蟀和果蝇的视觉、听觉、触觉和嗅觉基本都由民主制神经系统控制。
例如,医生和物理学家托马斯·杨(Thomas Young)在1802年提出:我们通过视网膜中大量感受器对三原色的投票,确定我们到底看到了什么颜色。
民主制神经系统的一大优势在于,投票过程中,单个神经细胞的过激反应被平滑掉,因此依赖大量神经细胞进行决策的民主制神经系统控制下的感知和运动,与依赖少数神经细胞进行决策的君主制和贵族制神经系统控制下的同类运动相比,更加灵敏,更加精确。
此外,少数神经细胞的失效几乎不会影响民主制神经系统的工作。
一个国家只能有一种政体(编者注:实际上,国家的政体通常也不是那么泾渭分明,通常三种政体的特点在一个国家之内都有,比例不同而已),但是一种生物体内,君主制、贵族制和民主制神经系统可以共存:君主制的反应速度最快,可以在其他体制还在讨论商议的时候启动应急机制。
因此,生物体的神经系统需要民主制,也需要君主制——它通过迅速躲避危险增加了生物生存和繁殖的机会。
编译:离子心
参考:University of Oklahoma
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