对肌肉结构和功能的研究至少可以追溯到2000年前。然而,肌肉收缩机制的现代时代始于 20 世纪 50 年代,由 AF Huxley 和 HE Huxley 的经典作品开始,他们都出生于英国,但没有关联且独立工作。 HE Huxley 是第一个提出肌肉收缩是通过两组丝状结构(肌动蛋白或细丝和肌球蛋白或粗丝)的滑动而发生的。 AF Huxley 随后开发了一个受生物学启发的数学模型,提出了肌动蛋白和肌球蛋白滑动如何发生的可能分子机制。然后,该模型从肌球蛋白-肌动蛋白相互作用的二态模型演变为多态模型,并从导致滑动的线性电机演变为旋转电机。这个模型,肌肉收缩的跨桥模型仍然广泛应用于生物力学,甚至当今更复杂的跨桥模型仍然包含 AF Huxley 最初提出的许多特征。 2002年,我们发现了肌肉收缩的一个迄今未知的特性,表明被动结构参与主动力的产生,即所谓的被动力增强。人们很快发现这种被动力的增强是由丝状蛋白肌联蛋白引起的,并且进化出了肌肉收缩的三丝(肌动蛋白、肌球蛋白和肌联蛋白)肌小节模型。关于这三种蛋白质如何相互作用以引起收缩并产生主动力有很多建议,这里描述了一个这样的建议,但这一拟议机制的分子细节仍然需要仔细评估。
50 年前国际生物力学学会成立时,希尔肌肉模型和赫胥黎肌肉模型就已被描述,但由于缺乏计算,在 20 世纪 70 年代之前几乎没有使用。随着 20 世纪 70 年代计算机和计算方法的出现,肌肉骨骼建模领域得到发展,希尔型肌肉模型因其与 Huxley 型肌肉模型相比计算相对简单而被生物力学学家采用。 Hill 型肌肉模型计算的肌肉力在类似于初始研究的条件下提供了良好的一致性,即小肌肉在稳定和受控条件下收缩。然而,最近的验证研究发现 Hill 型肌肉模型对于自然
体内的情况最不准确
次最大激活、快速和较大肌肉的运动行为,因此需要改进以用于理解人类运动。肌肉建模的发展解决了这些缺点。然而,在过去 50 年中,肌肉骨骼模拟很大程度上基于传统的 Hill 型肌肉模型,甚至是该模型的简化版本,忽略了肌肉与顺应性肌腱的相互作用。大约 15 年前,在肌肉骨骼模拟中引入直接搭配,以及计算能力和数值方法的进一步改进,使得能够在全身运动模拟中使用更复杂的肌肉模型。尽管 Hill 型模型仍然是常态,我们最终可能准备好采用更复杂的肌肉模型来模拟人类运动的肌肉骨骼。
https://doi.org/10.1016/j.jbiomech.2023.111657
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了解肌肉收缩能量学的进展
CJ 巴克莱,NA 科廷
2023 年 7 月
摘要
肌肉能量学涵盖机械性能与肌肉活动期间发生的生化和热变化之间的关系。描述了支撑收缩的生化反应,并说明了这些反应在实验记录中的表现方式,如初始热量和恢复热量。收缩过程中的能量消耗可分为与跨桥力产生相关的能量消耗和与 Ca
2+激活相关的能量消耗
。激活过程占等长收缩中 ATP 周转率的 25-45%,不同肌肉的情况不同。收缩期间肌肉能量的使用取决于收缩的性质。缩短肌肉时产生的力量比等长收缩时的力量小,但消耗能量的速率更高。这些特性反映了缩短时更快速的跨桥循环。拉长时,肌肉比等长收缩时产生更大的力量,但消耗能量的速率较低。在这种情况下,跨桥循环但通过一条 ATP 分裂未完成的途径。缩短的肌肉将 ATP 水解产生的部分自由能转化为功,其余部分则以热量的形式出现。在所研究的效率最高的肌肉(乌龟的肌肉)中,横桥将最多 47% 的可用能量转化为功。在大多数其他肌肉中,只有 20-30% ATP 水解产生的自由能转化为功。
骨骼肌纤维中的收缩元件与肌肉肌腱单元 (MTU) 中的弹性元件、肌腱和潜在的腱膜串联运行。由肌肉纤维做功或身体能量产生的弹性应变能 (ESE) 可以存储在这些系列弹性元件 (SEE) 中。 MTU 的设计在肌纤维和 SEE 的相对长度和刚度以及肌纤维的力和做功能力方面存在很大差异。然而,在 MTU 内,人们认为收缩和串联弹性元件可以匹配或调整以最大化 ESE 存储。 ESE 的使用被认为可以通过增强跳跃等活动期间的收缩元件功率、着陆等活动期间的收缩元件功率来改善运动性能。并降低稳态活动(例如步行和跑步)期间运动的代谢成本。 MTU 在这些潜在角色中的有效性取决于机械能来源、能量流控制以及 SEE 反冲特性等因素。因此,我们建议专门用于 ESE 存储的 MTU 在其组件的结构、机械和生理特性方面可能会有很大差异,具体取决于其功能作用和所需的多功能性。我们建议专门用于 ESE 存储的 MTU 其组件的结构、机械和生理特性可能会有很大差异,具体取决于其功能作用和所需的多功能性。我们建议专门用于 ESE 存储的 MTU 其组件的结构、机械和生理特性可能会有很大差异,具体取决于其功能作用和所需的多功能性。