真问真答：有性生殖是怎样出现的｜大象公会

谈起有性生殖的起源，大量的文献都会将它与无性生殖做一番详实而激烈的比较，特别是它在富集有益突变和排除有害突变时的强劲效率，于是得出结论：在不断变化的自然环境下，有性生殖相对无性生殖有着明显的选择优势，因此成为了现代生物绝对主流的繁殖方式。

就拿这只欧绒鸭来说，它要在水中畅游，不仅需要脚掌上的蹼，还需要位置非常靠后的腿、船形的扁平躯体、能分泌大量油脂的皮脂腺、肥厚的皮下脂肪，等等——要某只鸭子自己产生所有这些突变实在困难，但通过有性生殖，不同个体的有益突变就能轻易荟萃在一个后代上，在很短的时间内适应新的环境

环节动物门的自裂虫有一种非常高效的无性生殖方式：每隔几个体节，就发育出一个头节，然后自行折断，就成了许多新个体。这在繁殖效率上非常高，但如果亲代带有某种遗传缺陷，那么子代必然同样继承，无法幸免，所以每隔一段时间，自裂虫就又有性生殖一次，从受精卵开始从头来过

这些文献的论据足可谓详实可信，但作为论证却不能成立，因为对于任何一种性状，随机突变是它唯一的来源，自然选择只决定它在种群中的频率。所以有性生殖无论带来了多大的好处，都是有性生殖这个性状的结果，而非原因，更不能作为有性生殖的起源。

我们真正需要的答案应该形如“鸟类的翅膀源自兽脚恐龙的前肢”、“昆虫的口器源自附肢”、“被子植物的花朵源自短缩的枝”，应该去追究有性生殖的前身是什么，但这就让问题变得更加扑朔迷离了。

有性生殖最早的化石记录来自 12 亿年前的元古宙，而根据细胞学、遗传学和分子生物学的研究，特别是对有性生殖中减数分裂的观察，我们可以肯定所有的有性生殖都有相同的来源，那必然是所有现代真核生物的共祖，一个元古宙早期的单细胞真核种群，要追溯到大约 20 亿年前。

已知最古老的多细胞生物是 12 亿年前的红藻 Bangiomorpha pubescens，它同时也是已知最古老的有性生殖物种，因为在它的化石中发现了两种孢子，意味着性别分化（短棒是 50 微米）

现今地球上的主要生物类群，除了黑色框内的原核生物，以及棕色框内的病毒，有多达上千万个真核物种，全都源自某个有性生殖的单细胞种群

但我们无法用化石信息重建那个洪荒时代，要想探索这个古老的问题，我们就只能在现存的真核生物中展开广泛的观察，根据有性生殖在不同类群中的差异和共性，尝试重建有性生殖最初的样貌——这形成了众多仍在发展中的进化假说。囿于篇幅，这里仅介绍一种得到较多观察支持的“共生假说”，而且舍弃了过于激进的部分。

该假说的提出者是美国生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis，1938-2011），她同时提出的“内共生理论”是目前最广为接受的真核生物起源理论，在学术界获得了压倒性的支持

首先的，早在这一假说提出之前，不同领域的生物学家就已经注意到无性生殖和有性生殖在时机上的显著差异，对于那些兼备这两种生殖方式的生物来说，生命周期中的无性生殖阶段总对应着环境适宜、食物充裕，有性生殖阶段总伴随了环境恶化、食物匮乏；特别是在单细胞的真核生物中，采取哪种繁殖途径完全取决于外部环境。

蚜虫在夏季食物充裕的时候用孤雌生殖疯狂地复制自己，有些复本尚未出生就带着更小的复本，像俄罗斯套娃一样；它们直到秋凉时候才产下雄蚜虫，因为只有交配后产下的卵才能度过寒冬

很多一年生的草本植物都有很强的无性生殖能力，比如禾本植物的分蘖繁殖，但在秋季或旱季总会通过有性生殖结出休眠的种子

囊泡虫界的甲藻是一种单细胞生物，在一生中的绝大多数时候都是单倍体，用有丝分裂复制自己，环境不良时会两两融合成二倍体的合子，休眠结束后立刻减数分裂，恢复成四个单倍体

进一步的，有性生殖包括了减数分裂和受精作用两个阶段，也就意味着单倍体和双倍体的交替出现：对于动物和维管植物来说，生命中的大部分时间都是来自受精卵的二倍体，只有繁殖阶段才产生单倍体的生殖细胞；

但对于单细胞的真核生物来说，生命中的大部分时间都是单倍体，只在有性生殖中临时产生二倍体，但这个二倍体往往具有很强的休眠能力，能度过恶劣的环境——考虑到现代真核生物的共祖也是单倍体，这种休眠能力就有了深刻的意义：

有性生殖的本来功能并不是繁殖，配子融合原本是度过恶劣环境的紧急措施，减数分裂则是恢复常态的拨乱反正，动物和维管植物在生命的多数时间保留二倍体阶段，实际上是把紧急措施当作了常态，也因此获得了极强的适应能力，成为显生宙的优势类群。

而这种紧急措施，根据林恩·马古利斯等人的推测，就是单细胞生物的同类相食：在缺乏食物的环境中，很多单细胞真核生物都会吞食同类，但由于两者高度类似，甚至源自同一个细胞，吞食之后往往不能彻底消化彼此，许多被吞噬者的细胞器都会残留下来，特别是微管系统和细胞核，就像同卵双胞胎互相移植器官没有排异反应一样，两个细胞核最终会被融合——这个过程在形式和意义上都与受精完全等价。

毛泳虫是白蚁肠道内的共生微生物，它们赋予了白蚁消化木头的能力，属于动物和植物之外的古虫界，它们的有性生殖就是一个个体直接钻入另一个个体，细胞中微管结构形成的嘴能残留很长时间

是的，受精作用既可以看作雄配子钻入雌配子，当然也可以看作雌配子吞掉雄配子，但被吞噬的同类直接成为自身的一部分，不但立刻增加物质和能量储备，还省掉了消化代谢的负担，更获得了一套额外的染色体，加强了蛋白质合成的能力，可以产生坚实的外壳，这都非常有利于单细胞的真核生物度过恶劣环境。

但这并不最后的结果，染色体数量增加并不总是好事，同样的基因有太多副本反而会拖延代谢的速度，特别是在细胞分裂时形成严重的混乱，所以那些吞入太多同类的细胞最终会陷入停滞，直到减数分裂将它的染色体倍数减少到正常状态——这样以来，我们就有了有性生殖的全部要素。

也就是说，这种假说认为有性生殖在本质上是单细胞真核生物在环境恶劣时的同类相食，但由于吞噬者和被吞噬者彼此类似，这种同类相食最终发展为一种“合体共生”的紧急措施，这也解释了为什么有性生殖发生之后，许多生物都要进入一段休眠——那才是有性生殖的本来用意。

衣藻是一种单细胞植物，当环境不良的时候，它们就会两两融合，产生一种细胞壁非常厚的二倍体孢子，休眠结束后立刻减数分裂成 4 个新个体

这种机制一旦发育成熟，就会像任何性状一样被自然选择开发出新的用途，而对有性生殖最成功的开发就是那种“富集有益突变和排除有害突变时的强劲效率”，所以交换基因在有性生殖中的地位越来越高，终于成为现代有性生殖的主要目的，也彻底改变了宏观世界有性生殖的周期。

动物们为了交配费尽心思，只是觊觎配偶的优良基因，但仍有一少部分物种惦记着配偶身上的丰富资源

如果这一同类相食的假说成立，还同时引出了另一项重大好处，即产生大量杂合的二倍体生物，这让等位基因有了显性和隐性的区分，对性状的控制更加复杂高效，同样大大提高了生物的适应性。

我们曾在《进化论如何解释拟态》一文中举了釉蛱蝶的例子，如果它们是单倍体，则完全不可能有如此丰富的基因型

最后作为这个假说的补充，我们还需要了解这样一些事实：现代真核生物的共祖开发出一套优越的有性生殖过程并不意味着性和生殖有着必然的联系，只要完成了基因交换就是完成了性，而生殖是另外一个独立的过程，最典型的比如细菌的接合就是这样。

两个细菌可以通过“性菌毛”（pilus）连接起来，然后彼此交换一部分基因，抗生素的耐药性就通过这种渠道在不同的致病菌之间共享，这是一种比有性生殖更广泛的性行为

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