Nature | 海草与海洋细菌的“氮合作”

生命的智慧 · 公众号 · · 2024-09-22 22:30

正文

Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium

类似陆地植物的海草与海洋细菌之间的固氮共生关系

01 文章摘要

02 引言

03 图文导读

04 小结

摘要▼

固氮微生物在氮限制环境中，协助真核生物氮的同化中发挥了关键作用。特别是在陆地植物中，固氮共生体存在于多种远缘植物系中，通常涉及宿主和共生体之间的密切关系，例如大豆与根瘤菌。

对海草的这类密切共生关系的研究仍然缺乏，海草是在大约1亿年前由迁徙回海洋的陆地被子植物演化而来的。在此，该研究描述了一种固氮共生体 Candidatus Celerinatantimonas neptuna ，它生活在海草根组织内部，在那里，它以提供氨和氨基酸作为交换，获取宿主的糖类。这种共生关系类似于陆地植物的固氮共生关系。 Ca. C. neptuna 和宿主 Posidonia oceanica 之间的共生关系使海草草甸在氮限制的地中海环境中得以繁茂生长。“Ca. C. neptuna”的亲属广泛分布在沿海生态系统中，可能与其他海草和盐沼植物形成类似的共生关系。正如固氮微生物可能帮助早期陆地植物殖民贫氮土壤一样， Ca. C. neptuna 的祖先及其亲属可能帮助开花植物入侵贫氮的海洋栖息地，形成极其高效的蓝碳生态系统。

引言 ▼

海草，如同海底的森林，提供了丰富的生态服务：它们为无数海洋生物提供栖息地，防止海岸侵蚀，甚至是地球上最有效的碳汇之一。尽管如此，海草通常生长在贫氮的环境中，这对它们的生长构成了挑战。那么，海草如何克服这一难题呢？

最新的研究揭示了一种“海底秘密”：海草根部与一种名为 Candidatus Celerinatantimonas neptuna 的海洋细菌形成了共生关系。这种细菌可以将空气中的氮转化为海草所需的氨和氨基酸，帮助海草在极端环境中茁壮成长。

图文导读 ▼

1、繁茂的海草草甸与高效的氮固定

Posidonia oceanica 是地中海寡营养海域中最具生产力的海草之一。在我们的研究地点， P. oceanica 形成了密集的草甸，每平方米约有600株海草。在2019年夏季进行的原位测量显示，这些草甸具有高光合作用速率，导致每平方米每日约固定50mmol的CO ₂ ；相比之下，周围沙质沉积物虽然存在底栖藻类生物膜，但仍是二氧化碳净排放源（Fig1 b）。

¹⁵ N ₂ 标记实验揭示了与 P. oceanica 根部相关的季节性固氮活动，固氮速率在夏季最高，但水体中的无机氮浓度极低。在春季时，水体中有可检测的无机氮，但根系固氮速率则较低。固氮活性和水体营养盐含量呈负相关，这说明了海草并非依赖水环境吸收氮源，而是通过其他途径从根部获取。叶片在夏季也显示出 ¹⁵ N的高富集，表明新固定的氮从根部快速转移到叶片中（Fig1 d）。

2、新型海草根际固氮菌的发现

宏基因组测序揭示了P. oceanica根部微生物群与周围沉积物中的微生物群存在显著差异，表明 P. oceanica 根部也拥有独特的根部微生物群。

此外，根据16S rRNA扩增子数据，固氮植物的根部微生物群与非固氮植物的根部微生物群存在显著差异。这种差异主要来源于一种 Celerinatantimonas 属的伽马变形菌，这种细菌在固氮植物的根部丰度较高，而在非固氮植物的根部则相对稀少。

本研究在海草根部发现一种新型固氮菌，将其命名为 Candidatus Celerinatantimonas neptuna(Ca. C. neptuna) 。该细菌的丰度的季节性变化与大洋海神草固氮量的季节性变化高度相关。并且这种细菌所属的γ型变形菌纲细菌的丰度也和大洋海神草固氮量的季节性变化有一定的相关性（Fig2 ab）。

Ca. C. neptuna 的系统发育表明，它的祖先是在沿海海洋环境中生长的。 Ca.C. neptuna 最接近的近亲 C. diazotrophica 是从盐沼草的根中分离出来的。此外，Celerinatantimonas属的另一成员的16SrRNA基因序列也从另一种海草 Thalassia 中被提取出来，这暗示了固氮的潜力在 Celerinatantimonadaceae 科成员中普遍存在（Fig2 c ）。

这项研究推测，海草的祖先从陆地迁移到海洋时，与其共生的微生物群落也发生了重大变化。虽然海草现在主要与海洋细菌共生，但这种共生关系的机制与陆地植物非常相似，说明这种氮固定共生关系在植物演化中具有深远的影响。

3、 Ca. C. neptuna 在海草根部的分布及作用

通过荧光原位杂交技术（FISH），研究人员观察到 Ca. C. neptuna 细菌在夏季几乎占据了海草根部80%的区域。使用纳米尺度二次离子质谱（nanoSIMS）进行的单细胞测量直接证实， Ca. C. neptuna 在夏季的P. oceanica根部固定了 ¹⁵ N ₂ 。令人惊讶的是，这种海洋细菌的行为与陆地上根瘤菌的行为极为相似。

4、 Ca. C. neptuna 在海草根部的分布及作用

为了深入了解 Ca. C. neptuna 与 Posidonia oceanica 之间的代谢过程，研究人员对来自固氮植物的Ca. C. neptuna进行了基因组和转录组分析。

研究发现在该种细菌中，编码固氮酶(催化N ₂ 还原为铵的酶)以及将电子转移到氮化酶的蛋白质(即nifHDK/F)的基因在N2固定条件下被高度转录。gabT基因是转录率最高的基因之一，该基因编码一种氨基转移酶，催化氨基从氨基丁酸转移到2-氧戊二酸生成谷氨酸。同时，编码细胞外蔗糖降解(sacB)、糖转运蛋白(ptsIH/crr)和糖酵解途径酶(gapA_1、pgk、eno_1、eno_2、pykF、fbaA、tipiA)的基因的高转录（Fig4 a）。

由此推测， Ca.c.neptuna 菌可能以铵盐和氨基酸的形式将氮元素提供给海草，而海草则可能为细菌提供氨基酸合成的前体以及一些糖类物质（Fig4 b）。