正文
上回提到开启番茄的驯化之路的两次关键突变，一是野生番茄祖先
HT-B
基因突变造成野生番茄自交不亲和丢失，改变了野生番茄的繁殖策略，可以同时进行自交和异交繁殖；第二次是野生番茄控制柱头长度的基因
Style2.1
突变，导致野生番茄的柱头变短，导致自交比率占据上风。回头来看，这两次突变似乎都是自发产生的，而且突变产生的时间比印第安人的历史还早，说明番茄由异交变为自交并没有人为因素的干扰。而且这个转变过程似乎很快就完成了。那么番茄的驯化真的是一次偶然事件？还是偶然中带有必然性？
如果有人细心的话，就会发现
番茄往事（2）
一文的结尾处，
HT-B
基因发生过两次独立的突变，其中第一次突变导致了现代番茄的祖先的出现；第二次突变发生在番茄属分化的晚期了， 在
L.hirsutum
中产生。这似乎说明番茄驯化的第一步：自交不亲和性丢失是一个必然的过程。那么问题在第二次突变，
Style2.1
基因突变能解释野生番茄彻底由异花受精转变成了自花受精么？事实并非如此。番茄花柱头的长度并不是决定自交比率的最关键的因素，而是柱头超过花药外露的长度，这是一个相对的大小。这个很好理解，假如番茄花的花药长度变短的程度比柱头变短的程度还要大，那么柱头仍然会露在花药外面，仍然是异交繁殖，只有当花药能够完全包裹住柱头，才会变成完全自交繁殖。因此推测在
Style2.1
基因突变的基础上，还存在第三次突变影响花药的长度，但是目前还没有报道。
番茄花的大小和结构决定了番茄的自交和异交的比例，
HT-B
的基因突变让野生番茄花的形态和大小发生了巨变，从而也改变的番茄的生殖策略。自交不亲和的番茄通常采用相似而且单一的生殖策略，尽可能增加虫媒传粉的效率，包括大而艳丽的花朵吸引昆虫，以及突出的柱头增加授粉几率，统计发现自交不亲和的番茄的平均花药长度为7.34–9.88 mm，变异较小。而对于自交亲和的番茄品种来说，选择更加广泛，从异交占优到自交占优可以无缝过渡。不同的品种会根据不同的生态环境来选择合适的生殖策略来保证最大的适应性。在雄配子数目或者传粉的昆虫较少的环境下，野生番茄可以通过增加自交的比例可以提高后代的数目。如果所处的环境雄配子数目或者传粉的昆虫都很充足，适当增加异交的比率可以提高后代的遗传多样性，平均花药长度为4.89–10.03 mm，变异很广泛。但是有个奇怪的现象，在自交亲和的品种中花药长度小于7 mm时，异交的频率<10%；反而当花药长度大于7 mm时，异交频率显著上升。这个结论违反了我们的直觉，可能因为现代番茄的花相对于野生番茄的花结构整体都缩小了。
《物种起源》发表后，达尔文声名鹊起，然而这本书中里也遗留下了许多悬而未决的问题。但是达尔文晚年却“不务正业”，反而醉心于另一个更加有趣的现象：植物的生殖系统的转变。他在那段著名的环球航行过程中，发现许多植物可以同时存在异交和自交两种状态，甚至同一物种存在两种交配方式，这大大激起了他的好奇心，他认为这是植物进化过程中最令人激动的现象。异交和自交是开花植物截然不同的两种生殖策略，各有利弊。异交策略可以最大限度增加后代遗传多样性，但是繁殖效率会受到父本和母本的限制，父本和母本不能相距太远，否则繁殖效率会很低。即便是虫媒和风媒传粉，也会有一定的地域限制。自交摆脱了父母本的地域限制，提高了后代的数量，但是自交会导致遗传多样性的降低，造成后代的生活力以及适应性的下降。
从异交到自交的转变可能是植物进化过程中最常见的现象，毕竟生殖系统的转变会直接影响植物的繁殖和生存能力，受到的选择压最大。植物生殖系统的转变的原因至今仍然没有统一的结论。但是其中有两个备受关注的假说，一个是达尔文提出生殖保障假说（reproductive assurance hypothesis），另一个是Fisher提出的自主选择假说（automatic selection hypothesis）。
生殖保障假说是在个体水平解释自交的起源，因为早期的植物学家发现，在一个特定的异交种群中，自交总是优先在种群的边缘形成，处于种群边缘的个体与其他个体发生交配的概率较低。或者孤立的小岛上产生，因为地域的限制，这些地方异交的频率会显著降低，导致后代的数量急剧减少。此时，遗传多样性不再是自交和异交的主要矛盾，为了基因的延续，植物宁可降低后代多样性，也要保证后代的数量，因此自交得以选择下来。自主选择假说是从群体遗传的水平解释，他认为天然地自交相对于异交的基因传播优势为3:2，但是由于自交衰退的影响，使得自交和异交能够达到一个平衡状态，当自交衰退的作用大于基因的传播优势时，异交占主导，而当基因的传播优势大于自交衰退的影响，则自交会被选择下来。
