面对孤单和寄生的深渊：共生靠什么维系？

本文同步刊发于小鸟文学第三十九卷，为免费内容。

100℃ 的土壤里，植物为什么能存活？蚂蚁为什么会在巢穴里种真菌？鲸吃虾时怎么剥壳？不洗手或勤洗手，都容易让人生病？身材的胖瘦，与肠胃微生物群落有关？细菌可以改变人的心情？……

借助大量生动的实例，法国国家自然历史博物馆教授马克-安德烈·瑟罗斯在《看不见的陪伴》一书中讨论了微生物共生，向我们展现了微生物如何在动植物体内生活，帮助它们完成各种时常关乎性命的任务，以及微生物如何影响人类的行为和文化。我们会发现，微生物无处不在，它们不仅仅与疾病或物质腐烂有关，还秘密地参与构造了植物、动物和文明。

经理想国授权，我们节选了本书第十章，分享给读者。

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别天真了！

既然共生伙伴都持久地共存下来，我们现在来看看共生的好处，谈谈这一章的第二个层面：互惠共生。保持互惠的关系不像看上去那么明显。历史上许多生物学家第一眼都认为，合作说明有显著的利益。20 世纪初的文献和达尔文主义明显相反，前者认为合作比竞争或者掠夺要好，且能随时发生。一位俄国生物学家就是这样，他叫彼得·克鲁泡特金（1842—1921），后来成为无政府主义哲学家和思想家。1902 年，他的著作《互助论：进化的一个要素》已带政治色彩，表面上“互相帮助和互相竞争都是动物生存法则，但是……作为进化推手，第一个的重要性极可能更大，因为它有利于……物种的存续和发展；它也用最少的气力为每个个体谋得更多的舒适和愉悦”。运作上的优势毋庸置疑！但真正的问题不在于此，而是有蒙骗者为其利益进行破坏的风险。

进化中，后代最多的会存活。但是，在许多共生情形下，一方的部分资源要贡献给另一方，比如我们应该记得，植物把其 10%-40% 的光合作用产物给菌根真菌，豆科植物提供给根瘤的这一比例是 20%-30%……那么，当每次植物体给其共生伙伴的资源少一些，它就可以给它的种子多一些，或者让它自己活得久一点，延长繁殖时间。任一情况下，它都增添了后代！我们推测有一种主导力对共生合作进行反选，即通过资源利用最大化实现后代数量最优化。蒙骗者（这是我们取的名字，正式的名字是利用共生的寄生者）之所以每次都被选择，是因为它们对自身繁衍的关注度高于与其合作的生物体。总有人对我这一阶段的论证提出质疑，认为长此以往被利用的一方有灭亡的风险。此言不假，但又如何？寄生依然存在，且盲目进化！最后一个共生者的最后一点资源，也会被蒙骗者用于繁殖自己的后代而不是共生体。灭绝等待着被利用的一方，也等待着共生体和蒙骗者，如果它们没有其他宿主的话。因此，尽管预言天真地认为共生总会被蒙骗者侵略和摧毁，实际上，共生如何存续才是我们需要解释的矛盾。要想理解共生如何没落入寄生的坑，就是要使其与进化论进行匹配。

研究发现，尽管共生改善了双方的功能，但它不是自己选择的，而是合作方的自私作祟。当环境中营养充足时，根系共生通常很难形成……我还是年轻讲师的时候，为了准备实验课，有过跑到巴黎附近的万森森林寻找菌根和根瘤的经历。然而在那里，根部微生物非常贫瘠：这片森林人流量大，来的人会留下许多有机垃圾（尤其是野餐过后）。这些垃圾为土壤提供了养分，植物也就能独自从中寻到无机盐……直接吸收硝酸盐或者磷酸盐。如果无机盐非常容易被大量获得，比根瘤或者菌根的碳消耗少得多！所以，结合不一定会发生，而是有条件的，即当土壤很贫瘠的时候，因为自私的合作方无论在哪儿，只要能减少共生成本（甚至是完全没有），它们就会有更多的后代。

那么，既然自然选择纵容合作方的自私，共生又是如何能继续的呢？达尔文在他 1859 年的《物种起源》中就说过，“自然选择不会让一个物种进行只对另一个物种有利的改变”。假如 A 物种有帮助 B 物种繁衍的特质，但因为该特质不会改善 A 物种的后代，所以这个特质不会在 A 物种身上被选择保留……达尔文在后文还补充道 ：“如果真的证实某物种可以只为了另一物种形成某种结构，这将摧毁我的理论，因为自然选择是不允许这种结构延续的。”也就是说，（A 能帮助 B 的）特质被选择，但不改善其自我繁殖！达尔文的这些文字很可能可以解释下面的情形：当诸如克鲁泡特金等研究共生的科学家们相信有一个法则能促使合作发生的时候，进化论者则完全不探究共生这一微妙范畴，因为达尔文没有对其预言，致使其研究存在风险。

但是，我给达尔文两句话中的“只”加了粗体，因为根结都在于此（没有理由是不会这样做的）。今天，已经有许多机制被提出，旨在解决这一矛盾，厘清各方的利益。我们要理解 A帮助 B 的结构如何也同时帮助了 A，更准确地说是促进了 A 的繁衍。在这种条件下，帮助 B 的 A 也会被选择——A 和 B 的自然选择利益就会是相似的。所以，我们不仅需要理解共生如何以及为何不只是单向帮助，还要理解是什么让短期自我帮助成为需要。方式当然不是唯一的！这些条件和机制应被看成是有利于延续共生，避免掉入寄生的深渊。

聪明反被聪明误

我们的想象通常有点简单，认为一方被关在另一方里时，前者总是处于被动状态，受到限制。这个想法只是部分正确。例如，细胞内虫黄藻可以被渗透的原因仍未知，大部分光合作用的产物会因此流失，而这在它们是游离态时不会发生。请不要片面地用我们对“封闭是制约”的理解来看问题！想象根瘤深处的根瘤菌或是某个植物里的内生菌：它们需要一定的资源，如果宿主克扣资源或对它们进行损害，宿主的预期获益也会相应减少，包括氮或植食性动物毒素……相反，关在里面的一方可以多拿一点资源，或者少一点回馈，甚至没有回馈！在这里，关在里面的可能才是占主导地位的一方。

尽管共生改善了双方的功能，但它不是自己选择的，而是合作方的自私作祟

因此，我们要区分永久关闭和暂时关闭。从永久关闭开始说起：想象一下，一方永不出来，通过严格的继承机制传给后代，正如前文叙述的那样。这种机制表明，一方的后代和另一方的后代结合在一起，双方后代数量相同，总是在一起。以植物内生菌为例，它的后代数目就是植物种子的数目！那么，如果一方损害了另一方的繁殖能力，它也损害了自己的后代。接着我们的例子说，如果“好吃”的内生菌挪用植物的资源，则会减少植物种子的产量，进而减少自己的后代；而如果植物的种子没有内生菌，会形成孤单的后代，因为内生菌只能通过继承获得。在继承共生中，不能接触到新的共生伙伴也就保护了现有的共生伙伴，即保证了它的传承……

在第二章关于保护植物的 Neotyphodium 属真菌的有利因素中，我们其实已经考虑了这一继承的良性逻辑：对最多样植物有用的 Neotyphodium 属真菌的特征都被一一选择保留。这就是共同进化，即一方的存在改变了另一方的进化，在此种情况上是朝着共生的方向。

这个推测经过了实验测试，实验对象是热带沿海地带的一种小水母（和珊瑚虫以及海葵相近），它的触角内有虫黄藻。因此，倒立水母朝天生活，把触角对着太阳！它们的后代没有虫黄藻，在幼虫时期通过食入后者重新聚集虫黄藻。在实验室，我们给这些幼虫吃几种虫黄藻，有刚从成年个体中逃逸的，有在水族箱中游离的（从环境中获取，即自然途径），有来自上一代被搅碎的触角的（强制继承传递）。我们连续三代重复同样的操作，然后比较两种途径获得的虫黄藻的特征。重新获取的虫黄藻和继承传递的相比，逃逸宿主的概率是后者的 3 倍，这符合逻辑，因为继承传递的是被选择保留的；继承传递的虫黄藻在宿主体内的繁殖速度要快 1.5 倍。相反地，重新获取的虫黄藻不受宿主待见，要达到继承传递的虫黄藻的繁殖效果需要多花 2 倍时间，和继承传递的虫黄藻相比，后代数量减少 30%，重新获取的虫黄藻在繁殖中会对水母产生不利影响——因此没有谁可以面面俱到！它们比继承传递的虫黄藻要会弄虚作假得多，因为改变宿主的可能使它们为了自己的利益，损害当下的宿主，不问明天……

改变宿主的可能放松了不伤害宿主的要求，因为下一个宿主会接着到来。重新获取给弄虚作假者们开了一扇门，要知道它们是不会被继承传递选择的！在深入探讨是什么在重新获取的情况下使共生趋于稳定之前，我们要提醒的是，继承传递也经常不完美，接下来的例子和严格的继承传递相距甚远，但它告诉我们即使继承传递中出现的损害再小，仍会给双方带来进化上的冲突。

“伴侣冲突”

扦插繁殖的植物保留了它的色素体和线粒体，地衣则保留了藻菌联盟，一个海葵一分为二时的两部分也都会含有虫黄藻：共生体的继承是彻底的。然而，世代交替继承的共生体通常来自亲代的一方，最常见的是雌性的一方。首先，它产生的性细胞较大（在动物中即为卵子），所以包含的共生体要多些，如色素体、线粒体、昆虫的内共生菌、珊瑚虫的虫黄藻。其次，后代通常被留在雌性一方的身上或者身边，让共生体继承更晚发生成为可能，如种子获得的内生菌，或者幼年动物从母体获得微生物群落。

还有一些细微的因素也解释了为什么通常继承来自亲代的一方。例如，大部分的动物，如人类，只继承母体的线粒体，但是精子因为需要许多能量游向卵子，因此里面充满了线粒体！但这些线粒体无法进入卵子，只有细胞核可以。在一些情况下，雄性可以传递线粒体（比如一些贻贝），甚至是色素体（如松树和其他球果植物是由花粉传递色素体）。还有一些植物，如天竺葵，双方都会带来色素体，所以是混合遗传。有一种单细胞绿藻叫衣藻，它的亲代性细胞都带来色素体和线粒体，但是一方的线粒体和另一方的色素体会被消灭！单亲遗传很常见，这不仅是双方角色不同造成的，还是自然选择的结果。自然选择制定了一个机制排除一方的共生体，这种排除有时候还是主动的。为什么呢？我们认为，亲代双方的共生体功能完全相同，混合在一起会造成共存细胞在生态位里的竞争。因此，在竞争过程中，繁殖能力强的一方会在子代细胞中有优势，甚至是绝对优势。竞争可以选择保留损害另一方的机制，如产生毒素——这会产生附加成本，造成资源浪费，损害部分内共生体。单亲遗传共生体机制被选择保留，这解释了哪怕双方都带来线粒体（甚至是色素体），依然只有一方可以存续。注意，在共生体的功能或者所在位置不同时，这个机制不适用，例如一个根系有多种菌根真菌，竞争的风险依然在，但这种风险被供给差异平衡了，或是因为位于根系的地方不同而被削弱。

因此单亲遗传很常见，但这是对严格继承传递的损害，因为双亲的一方，通常是雄性，不能传递共生体。雄性用于繁殖的所有能量在共生体上都白费了，这在某种程度上瓦解了双方利益的一致性。比如，花粉或雄性动物精子中的所有线粒体被剥夺了遗传的权利，相当于在进化中被干掉了！尽管它们制造了（了不得！）足够的能量，完成了复制的功能……你们意识到了吗？男人对于他的线粒体来说就是绝望的监狱，无情的骗子……女人对它们温柔多了。

衣藻

我们可以将其看作是一些线粒体的自杀，但是它们会在“刽子手”姐妹的后代中存活。 如果一个线粒体成功逃过这样的命运，它的后代会更多。 植物通常是雌雄同株，有时线粒体会找到一种方法让花更雌性化，避免产生花粉。 比如，你们可以观察薄荷或者百里香。 有些植株的花很大，雄蕊突出，而有一些的花小且没有雄蕊。 第二种就是经线粒体改造过的，这位“雄性杀手”通常通过改变花药的呼吸来阻止花粉的产生。 节省的资源用来增加卵子和种子的产量，这些线粒体也就有了更多的子代！

如果这种“雄性杀手”线粒体繁殖得比别的线粒体快，占据了整个植物群落，我们可以猜测其带来的风险：那将是一次崩溃，因为没有花粉了！这又是共生一方耍手段引起灭绝风险的情形……然而，一些机制可以避免灭绝的发生。第一种是细胞核染色体上出现的一个基因，可以对抗线粒体过量繁殖带来的危害，恢复花粉的产生。当植物群落几乎只剩下雌性时，该突变的携带者会是非常非常多子代的父亲……这个雄性基因也就会非常非常快速地被选择。许多产花粉的植物实际上把“线粒体灭绝”藏起来了，由细胞核的一个修复基因辅助掩饰，在正常的杂交中，我们什么也看不到，但是在混种杂交时，这种掩饰会消失，因为遗传的不一定是亲代的基因。这解释了为什么在混种杂交中，我们经常观察到花粉的缺失。

第二种机制是拯救，即花粉独立产生，有两种形式：胎生和无融合生殖。在胎生中，花被小花苞取代，小花苞可以原样复制，包括线粒体。一些禾本科植物或者与纸莎草同科植物的 Neotyphodium 属真菌通过种子遗传，导致向胎生转换：它们成功地排除了雄性的功能，促进后代的产生和分布。第二种形式被称为无融合生殖：在此种情况下，会产生卵子，但是它不经授粉自己直接发育成种子，种子里有相同的共生体，也就不需要花粉或者授粉……母体也是原样繁殖，包括线粒体。在胎生和无融合生殖两种情况里，共生体都是赢家，因为是严格的继承传递。这种排除雄性功能和授粉过程的操作，让我们想到前一章遇到的纯寄生细菌：沃尔巴克氏体。它和线粒体相近，能让雄性鼠妇雌性化，以便更好地传递给下一代。

无融合生殖在树莓或者蒲公英中常见。现在已经发现它存在于三十多种植物中，并经常重复出现。无融合生殖应该是那些线粒体阻碍了授粉的植物的应急方案……然而，其代价是失去了授粉带来的基因更新，因为无融合生殖的子代和亲代一模一样。事实上，这些无融合生殖植物的历史都不长，可能是因为这种生殖方式束缚了它们长期适应环境和周围生物变化的能力。也许某一天，无融合生殖植物会在改变来临时无法适应；相反地，授粉的植物却可以生存，因为它们后代的基因更多样。所有不完整的继承是滋生“骗子”和“自私者”的沃土，偏离共同繁衍后代会滋生共生双方的利益冲突。这些对共生双方有潜在危害的冲突表明，没有什么法则直接选择了合作，因为只有子代数量的多少决定进化中的成败，即使从短期来看。比起共生体的重新获得，读者可能更担心共生双方的改变会导致更多的骗局！现在我们就来了解重新获得传递中几种制约“骗子”的机制。

制裁和生物市场

让我们说回每代都是重新获取的根瘤菌。我们之前描述过根瘤深处的根瘤菌被供养又可以自由行骗的矛盾：它们的骗术，即不给植物提供氮，在事实上是可能的吗？这个问题被一个实验检验过，实验中根瘤菌被人工强制不合作。为了这个实验，首先要让紫花苜蓿形成根瘤，带有共生的固氮根瘤菌菌株，然后一些根瘤被隔离在一个袋子中，其中的环境被人为改变，用氩取代了氮，至此，固氮作用难以进行，这些根瘤菌被迫行骗。过了一段时间，发现被迫行骗者的根瘤比正常环境下的根瘤要小，细菌总含量少了 3/4-4/5 ！也就是说植物给根瘤菌骗子的养分变少了；似乎植物好像也让它们有点窒息——根瘤周围的氧气更难进入了……我们所说的“制裁”是指主动切断骗子资源的机制。这样的话，哪怕植物可以把更多的资源传给后代，但是总资源减少了，它们产生的后代总量也比共生者要少！

再看看菌根共生，这一次没有一方被另一方所困：在土壤里，每个植物和每个真菌都能和多个共生方接触。然而，我们看到的机制和前面的相似。当一个植物的菌根有两种真菌时，根据真菌所供给无机盐的量不同，植物会把更多的糖分给那个无机盐供给量多的真菌。这一次，机制是互相的。我们让一种真菌和两个根系接触，通过实验手段阻止一个根系给真菌提供糖分。我们观察到，真菌倾向于把无机盐传给共生关系更强的根系！这些情形并非没有事实根据，在第一章中我们设想过，对于一个特定的植物，一些真菌对植物的生长没有帮助，甚至有削弱作用；同样地，一个真菌与多个植物共生时，没有和它们中任意一个一对一时长得好。在土壤里，每个个体接触的共生对象的品质（尤其是行骗能力）不一，在经过了各式各样的互动之后，生理系统稳定下来，并倾向于最利于共生的互动和合作最佳的共生方。因此，菌根真菌损害植物生长（反之亦然）的情况有点假，尽管在实验室我们可以强制它们的连接，让它们没有选择，但是在大自然中这些情况估计极其罕见。

根瘤菌

我们用“生物市场”这个比喻来形容互相制裁和选择的情形，即双方面对多个可能的共生对象，只和最利于共生的建立关系。 正如一个市场里，客人选择最好的摊位，卖家把最好的货品留给熟客。 读者可能会说，把制裁和市场选择中和一下，应该还是会建立一种和谐状态： 当继承传递从根本上避免了骗子的行为，获得传递则是通过选择共生对象实现的。 但是，这离最优以及平衡还有些距离。

首先，这种结构再次提高了共生的成本。在进行生理反应测试并排除最有欺骗性的互动之前，多个互动要进行，混合结构（例如根瘤或者菌根）要建立，还要投入资源。尽管功能上有优点，重新获得不仅仅是和共生对象认识认识，还要在建立和测试上进行不少投入呢！从这我们可以理解，为什么一些生物体有时候不去寻求共生，而是在进化中形成自己的结构和功能，我们在第三章见过生物自己固氮或者独自发展出地衣共生的例子。这些过程当然没有共生来得快，但是，至少它节约了行骗者以及躲避它们的成本。所以，制裁和选择在成本上不一定是真正的最优项。

然后，需要明白的是，选择和制裁是一个进化的过程，共生双方互相影响，没有谁保证“这能行”，即没有谁保证共生会存续下去。其一，选择和制裁是进化中在行骗者的影响下才出现的。那些不能选择或制裁其根系共生对象的植物会慢慢地被反选，因为它们更容易被利用；可能它们的繁殖能力不如那些可以制裁被选择共生对象的植物。所以，行骗者选择了选择和制裁，一旦这种机制形成，问题乍看解决了，因为一方偏向了另一方不是行骗者的那部分，但是选择和制裁本身也可以选择……新的行骗者。例如，在第一章我们见识过一些植物没有叶绿素（有些甚至还是绿色的），它们从菌根真菌获得无机盐之外，还获得糖分；根据制裁机制，真菌原本应避开糖分供给少或者没有供给的植物，但是这些植物找到了躲避制裁机制的途径，尽管我们不知道是以何种方式。最后，选择和制裁选择了新的行骗者，形成永久的不稳定局面：本质上的稳定不存在，有的只是你追我赶！人体对此也很清楚，免疫系统紧密监控微生物群落（就像我们在第八章所见，在遭到攻击时忍耐和防卫），但不能阻止有害微生物群落时不时做坏事（如腹泻、肥胖或者糖尿病）！因此，没有平衡……总的来说，表象之下，共生既非最优的也非平衡的，共生不过是这并不完美的世界里众多忙碌者谋生的方式之一。

无论传递方式是继承还是重新获取，每一方都影响了另一方的进化：共生中，共同进化是主旋律。在前一段落相关植物以及线粒体的复杂进化过程中，共同进化也存在。因此，共同进化不只是参与共生功能的优化，还能规避行骗。

废物是完美的约定？

到目前为止，所有的理论都认为保持共生对象有代价。在西方，我们浸淫在以重商主义为主导的文化里，所以想当然地认为没有免费的午餐，尤其是当有好处的时候……前面“生物市场”的比喻已经把我们的世界观讲了很多了。然而，在自然界，物种间交换却可以是无偿的！在我们看过的很多例子中，一方给另一方的服务不用“花费”多少。比如，螨虫通过清洁树叶（第二章）和清理小寄生虫获取养分，而植物完全没有付出！

读者对重复一些和粪便相关的细节肯定会表示厌恶，但请让我们正面对待粪便、发酵产生的气体和尿液，不论是牛或其他植食性动物的，还是珊瑚虫或昆虫的。在某些情形中，我们给另一方的只是生物体本就想排出的废物，有时积累多了甚至会有毒性。显然，这完全不能平衡共生，因为另一部分的交换通常有实质性的代价：当海葵细胞用它的尿液和二氧化碳给虫黄藻当养料时，虫黄藻回报的分子（丙三醇、氨基酸）是对其本身有用的；当家牛把尿素提供给瘤胃时，微生物们要舍掉自己的一部分细胞（进入肠道被消化）；螨虫清理植物获得的养分一文不值，但建造吸引它们的有毛小室有代价……一些免费的交换不能解决所有问题，但是它至少防止了一些利益冲突。

这些免费交换之所以可能发生，是因为微生物合作方的缘故，尤其是细菌。它们的代谢和营养需求有时和动植物完全不一样，以至于一方的废物可能是另一方的宝贝，如挥发性脂肪酸是微生物的废物却能为家牛供养（或者人类，但需求量少得多），又如动物的含氮废物对共生微生物有用。微生物代谢的丰富多样性为找到这些非常经济的共生提供了便利。

在微生物之间还存在完全没有代价的共生。一个完美的例子是无氧环境中（死水或者水淹土壤）甲烷的产生，这解释了鬼火是甲烷自燃产生的。这一完美例子在动物消化道也存在，原因是反刍动物产生的甲烷！细菌把这里的有机物发酵，产生废物氢气，然而，氢气对发酵的细菌有毒。如果没有另一种微生物——古菌（我们几乎不会在本书中讲到）的存在，它们会把自己毒死。古菌利用氢气和二氧化碳产生它们需要的有机物，甲烷是此代谢的副产品。这里怎么行骗呢？如果细菌损害古菌，它就会把自己毒死；如果古菌损害细菌，它会饿死……像这样把一方有毒废物转变成另一方养分的例子，在微生物中还有很多。另一个例子是在土壤和水中，一些细菌利用的能量来自氨氧化成有毒的亚硝酸盐：为此它们只能和另一些细菌一起生活，后者利用将亚硝酸盐氧化成硝酸盐产生的能量。这种结合进行的是硝化作用，这种生态机制为植物再生出硝酸盐。这些完美约定基于废物，没有代价让行骗不能被选择；总体上，我们是在说互养共栖。

从海绵中收集到的各种真菌

压力和饥饿万岁！

最后一个促进共生的因素来自环境。诚然，艰苦紧张的条件为共生带来了便利，有时甚至成为一种需要。在有利的情形下，共生反倒没有那么必要。

在引言，我们提到了生活在潮间带的小地衣——海洋地衣，它可以让蓝细菌在冬天或者干旱时存活下来。真菌没有共生体无法存活，它没得选……至于藻类，它也只有和真菌一起时才能忍受艰苦条件；如果独自生活，它会以孢子形式过冬，直到夏天才生长，并且环境不能太干旱。事实上，面对环境中对双方有用的资源，共生体之间通常是竞争关系，如空间、磷或本例子中的氮。但是，如果其他物理化学因素——在这种情况中是退潮期的干旱或者冬天的低温——限制双方的生长，那么可用资源对于各自微小生物量可以说是非常足的。大家都有份：竞争没有那么明显，是对抗紧张形势的互相保护。科学史学家经思考认为，这解释了为什么 19 世纪末的许多俄国科学家一开始就对生物界的合作很敏感，如梅列日科夫斯基和克鲁泡特金（如果只提两位的话）。他们生活之地的生态系统通常是恶劣的，因为寒冷，限制了许多机制，如竞争、生物体的生长，通常人类也只有群居才能生存，通过合作保护和养活大家。这些条件缓和了竞争对于共生的优势，这可能对一些俄国科学家的世界观有影响。

资源太多有反作用：饥饿能促进共生，而富足则导致共生解体。上文中，我们说过植物在富足环境中如何摆脱根系的共生体，特别是在人流多的地方，如万森森林，植物被放到肥沃程度持续上升的土壤里。根系共生体喜欢贫瘠的土壤，和没有共生体的植物比，微生物能改善植物的生长。然而，一旦土壤的肥沃程度超过一定数值，它们就没有作用了！植物会降低互动，特别是降低独脚金内酯的产生，因为它们吸引土壤里的菌根球囊菌；但是，残留的微生物消耗大又不供养，可能减缓植物生长！习惯了有利的环境后，许多植物失去了它们的共生体。我们提过致病因子，如卵菌或锥虫，它们的祖先靠色素体供养，成为寄生生物后它们丧失了色素体。一些植物为了适应沃土丧失了菌根，如卷心菜所属的十字花科，一些黑麦的品种，蓼科，还有甜菜，苋科（以前属于藜科）。在热带雨林里，土壤里的微生物利用有机物产生硝酸盐的速度很快，许多豆科乔木因此丧失了形成根瘤的能力，而根瘤本应是豆科的特征。

现代农业中，一个相似的现象也在我们眼前发生，那就是农民通过施肥促进植物生长。耕地把水渗透埋藏的无机盐翻上来，粪肥和工业肥料让土地变得肥沃。因此，植物可以不需要菌根或者根瘤就能存活……一个世纪以来适应了这种土壤的品种被选择保留了下来，我们不再能掌控它们利用微生物共生的能力。比较过往经过相对肥沃的土壤选择的品种和 20 世纪极其肥沃的土壤选择的品种，会发现后者选择共生的压力没有了。许多近代选择下来的谷类，对菌根球囊菌的存在不再做出积极反应，哪怕是在没有那么肥沃的土壤里——在一些品种里，负责在菌根形成时和真菌交流的基因之一甚至出现了突变！对它们而言，在过去的六十多年里，大豆最近期的品种失去了有效制裁与菌根“骗子”的交流……就这样，富足的环境选择了现代农作物，导致现代农作物丧失了先前生物市场和选择共生对象的本领。