《脊椎动物，水中体能模式与陆上体能模式结合阶段体能的进化——继续者广义体能论
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》
上一篇文章，我们讲了脊椎动物，水中体能模式的进化，涉及了圆口纲，软骨鱼纲和硬骨鱼纲。本文讲解水中体能模式与陆上体能模式结合阶段体能的进化。
先复习一下上一讲：
《脊椎动物，水中体能模式的进化——继续者广义体能论14》：
继续者体能：打通训练，体能，生物，人文与社会的智慧。
继续者广义体能论
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第二章：脊椎动物体能的进化——从圆口纲到哺乳纲
二、水中体能模式与陆上体能模式结合阶段。
——《脊椎动物，水中体能模式与陆上体能模式结合阶段体能的进化——继续者广义体能论15》
从水中到陆地的进化，对应动物为两栖纲、部分爬行纲；对应的体能模式为水中体能模式，陆地地面体能模式。
1
、两栖纲。
两栖纲（Amphibian）是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物，皮肤裸露，分泌腺众多，混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程，即以鳃呼吸生活于水中的幼体（纯水中体能模式），在短期内完成变态，成为以肺呼吸的陆生成体（陆地地面体能模式兼容水中体能模式）。现生的有3目约40科400属4000种。
蚓螈
蚓螈
蜥螈复原图
陆地地面体能模式（特指脊椎动物亚门），指：陆地环境中，脊柱与地面平行或者与地面成锐角，进行地面移动的状态。简称：地面体能模式。
地面体能模式的生物，大腿或者从躯干侧面伸出，或者从躯干下部伸出。陆生两栖类成体，陆生爬行动物，鸟类的地面移动阶段，除灵长目以外所有哺乳纲动物，灵长目的陆地移动状态，包括人类各种地面匍匐移动的状态，都符合陆地地面体能模式的定义。
两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状，如卵和幼体的形态及产卵方式等；又有新生的适应于陆栖的性状，如感觉器、运动系统及呼吸循环系统等。
从水栖生活转入陆栖生活，因古
总鳍鱼
类具有内鼻孔，偶鳍的结构和五趾型的四肢相似，以后由于环境的变化，逐渐变为原始的两栖类。
蚓螈(caecilian)
为现代无尾目的祖先，而另一支壳椎类的两栖类，演化为现代的有尾目和无足目。
蜥螈(seymouria)有古代两栖类的许多特征，如颈部不明显，但其枕骨髁、脊柱和附肢骨与爬行类相似，可以算是两栖类和爬行类之间的类型。
两栖纲同样具有脊椎动物的四大基础运动形式：口的运动，身体位移，性的运动，以及攻击。
两栖纲的陆生品种，部分身体位移的动力不再是第一类运动——核心力量，驱动脊柱为主；而是身体位移的第二类与第三类动力——四肢动力运动，比如各种蛙类，此时的发力比例，
第二类动力后肢发力大于前肢
。较原始的蝾螈还处于身体位移第一类动力核心力量。
当今超过4000种的种类数量说明两栖纲在水陆交界处的生态位仍有较强的稳定性。两栖纲在本纲内有横向演化内驱力，同时也有向前进化的动力，因为广大的陆地空间还有大量的食物没有被享用，
动物界总有充满整个食物空间的趋势
。
2
、水源附近生态位：爬行动物
爬行动物是石炭纪末期由古代迷齿亚纲的始椎类两栖动物发展而来的。杯龙类似乎是爬行类祖先的基干，或许各类爬行动物直接或间接的为杯龙类的后裔。
爬行动物和两栖动物一个质的进化在于羊膜的出现。
羊膜动物与两栖动物的差异在于：
（1）羊膜动物胚胎外部有保护胚胎的膜，比如爬行动物与鸟纲的卵，以及哺乳动物胚胎外部包裹的羊膜。
（2）羊膜动物没有两栖类那种幼体变态发育成成体的过程。但可以理解羊膜动物中爬行类与鸟类的卵内状态，哺乳类幼体在子宫羊水内的状态，类似于两栖动物幼体水中体能模式的进化重演。区别在于，爬行类和鸟类的卵壳内的水环境，隔绝了外部环境；哺乳动物的子宫内水环境，也隔绝了外部环境；而两栖类的幼体是在开放水环境中发育的。
羊膜动物（Amniote）是一群四足（或两足）脊椎动物，包括：蜥形类（含爬行动物、鸟类），或者合弓类动物（ 哺乳类与似哺乳爬行动物）。其中，爬行动物是羊膜动物的进化开端。
陆生爬行动物部分生存状态处于地面体能模式状态，另有部分生存状态处于水中体能模式状态，大部分爬行动物生活在水源附近的区域。我们把水源附近生活的爬行动物的体能模式也划分在水中体能模式与陆上体能模式结合阶段。但爬行动物向陆地深处进军的程度远比两栖类强劲。由于进化优势，现生的爬行动物在无人为干预的情况下，占据了水源附近很高的生态位，压制水源附近的两栖类，同时大部分现生爬行动物是食肉类动物。
爬行纲(Reptilia)生物的头骨全部骨化 ，外有膜成骨掩覆，以一个枕髁与脊柱相关联，颈部明显，第一、二枚颈椎特化为寰椎与枢椎，头部能灵活转动。相对两栖类，爬行动物拥有了更加强劲的撕咬攻击能力。爬行动物胸椎连有胸肋，与胸骨围成胸廓以保护内脏，
爬行纲在动物界首次出现了保护内脏的胸廓。
爬行动物腰椎与两枚以上的荐椎相关联，外接后肢。除蛇类外 ，爬行类一般有两对5趾的掌型肢（少数的前肢4趾）。足部关节不在胫跗间而在两列跗骨间，成为跗间关节。
四肢从体侧横出 ，不便直立
；体腹常着地面，行动是典型的爬行；只有少数体型轻捷的爬行动物能疾速行进。
爬行动物水生种类掌形如桨，其指、趾间连蹼以利于游泳。
在爬行动物中，蛇是特殊的一类。蛇没有胸椎，不连胸肋，因此蛇能可以吞噬比自己大很多的物体。蛇没有脚，依靠鳞片快速爬行。
爬行纲同样具有脊椎动物的四大基础运动形式：口的运动，身体位移，性的运动，以及攻击。
除蛇类外，爬行纲大部分种类身体位移的动力为第二类与第三类动力——四肢动力运动，同时爬行类的四肢动力中前肢发力比例增大，但仍小于后肢，由于爬行类很多种类比蛙类体型长，为了完成地面体能模式移动，爬行纲演化出了长长的尾巴，并通过核心力量发力，在地面快速移动时，
爬行纲身体扭动幅度大
，甩尾幅度大，比如鳄鱼。即：爬行纲在地面移动时，其核心力量发力比例比两栖类的蛙类大。蛇的身体位移，动力来源还是较原始的核心力量。
当今超过3000种的爬行纲种类数量说明其在水陆交界处的生态位或部分大陆生态位，仍有较强的稳定性。爬行纲在本纲内有横向演化内驱力，同时也有向前进化的动力，因为广大的遥远内陆空间还有大量的食物。
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