中科院庐山植物园刘小坤团队综述糖转运蛋白在植物-病原菌竞争糖类中的角色

植物科学最前沿 · 公众号 · · 2024-06-29 21:54

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植物是自养生物，通过光合同化作用合成糖。植物病原体是异养生物，必须从宿主植物获取糖源才能成功建立侵染。由于宿主植物中碳源的有限性，病原菌必须和植物竞争糖源维持其侵染；相反植物常常限制病菌的糖源供应而抑制侵染。因此植物和病原体如何通过拮抗性地操控糖源供应来竞争有限的糖源成为感病或抗病的关键。2024年6月16日，庐山植物园刘小坤团队与英国约翰英娜斯中心Tony Miller教授团队合作在国际知名期刊Plant Biotechnology Journal上在线发表了题为“The role of sugar transporters in the battle for carbon between plants and pathogens”的综述论文，阐述了植物-病原菌互作中糖转运蛋白角色的研究进展，总结了病原菌和植物怎样拮抗地操控转运蛋白来竞争糖类营养。

病原菌侵染植物时，糖类从周围组织到侵染点有两种运输途径：质外体途径和共质体途径。糖类运输的质外体途径中，远端的糖类被转运蛋白运出到质外体，再通过扩散到感染点。共质体糖类运输途径中，远端的糖类通过由胞间连丝和细胞膜组成的共质体移动到感染点。随后根据病原菌种类、生活史类型和感染时期不同，采用不同方式被病原菌吸收。

图1. 植物与病原菌互作时，植物体内糖类移动的两种途径

植物里的糖转运蛋白主要分为三类：SWEETs，SUTs和STPs。它们定位在特定的亚细胞膜上，有着特定的糖底物和运输功能。植物体在应对内部生长发育信号和外部刺激时，利用这些糖转运蛋白，协同不同的转化酶invertase一起调控着糖类的运输、分配和供应。比如蔗糖能被SWEET运出到质外体，然后可被SUT运回到细胞内。细胞外蔗糖能被细胞壁糖转化酶分解为单糖。这些单糖又被STP运回到细胞内。细胞内蔗糖能被中性糖转化酶降解为单糖。液泡膜也参与到糖的运输和分配。比如，细胞内蔗糖能被液泡糖转化酶降解为单糖，然后别ERD6排出到液泡外的细胞质中。细胞质中的单糖也可被TMT或VGT运到液泡中。

图2. 植物体内的各种糖转运蛋白和功能

进化分析发现SWEET和STP存在于原核和真核生物中，而SUT只存在于植物和真菌中。糖转运蛋白在有些植物中迅速进化膨胀，建议功能的多样化。在植物-病原菌互作中，植物转运蛋白被植物和病菌拮抗地调控导致抗病或感病。病原菌为有吸器的活体营养型真菌时，侵染导致STP吸收单糖到细胞内，供应给吸器，促进感染。而含有STP同源蛋白的Lr67res被病原菌感染时，该蛋白失去功能不能吸收单糖到细胞内，导致抗菌性。病原菌为细菌时，细菌会分泌TAL效应蛋白，上调SWEET表达，增加排出细胞外的糖浓度，促进细菌生长。相反，植物表面受体感受到flg22时，会激发下游BAK1磷酸化STP13,促进吸收细胞外糖，导致抗性。死体营养型真菌Rhizoctonia solani可以诱导OsSWEET11表达，导致感病性；过表达STP13可以增加对死体营养型真菌B. cinera的抗性。

图3. 植物-病原菌互作中的糖转运蛋白的角色

除了植物糖转运蛋白在植物-病原菌互作中的重要角色外，病原菌也进化出以下特定的策略来利用糖转运蛋白和糖转化酶竞争植物源糖类：增加与底物高亲和性竞争糖；通过糖转化酶干扰植物糖分配；利用稀有糖为底物避开直接竞争。

目前在利用已有的对糖转运蛋白在植物病菌互作中的角色的知识进行的抗性育种研究取得一些进展。主要有三种：通过恒定地遗传修饰糖转运蛋白限制病菌糖源供应产生抗病性；通过特异时空依赖的遗传修饰糖转运蛋白限制病菌糖源供应产生抗病性；通过筛选自然变异的转运蛋白限制病菌糖源供应产生抗病性。这些策略各有优缺点，根本的问题是要解决植物抗病性和植物生长之间的冲突。

植物进化出多种策略抵抗病菌，一方面通过识别病菌激活植物免疫反应消除病菌；另一方面通过切断病原菌的营养供应饥饿病菌导致抗性。合并两种策略或许会给我们提供新的机会发展更持久有效的抗性植物。

庐山植物园的刘小坤研究员为通讯作者，约翰英娜斯中心的Chen Yi博士为第一作者，约翰英娜斯中心Tony Miller教授，庐山植物园的邱博文，南昌大学的黄瑶，厦门海洋三所的张凯博士，厦门绿化中心的Gaili Fan博士参与了本项研究。该研究得到了江西省自然科学基金，九江市科学自然基金和江西省千人计划创新领军人才长期项目的资助。

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