专家评述 | 无限风光在险峰——我科学家攻克长期困扰水稻生产的白叶枯病害难题

专家评述

周俭民 研究员（ 中科院遗传与发育生物学研究所 ）

水稻 （ Oryza sativa L.） 是全球超过半数人口的主粮。然而，水稻在生产中常常遭受各种病原物的侵害，严重影响其高产稳产以及稻米的品质，危害到全球与我国的粮食安全。由革兰氏阴性黄单胞菌水稻致病变种 （ Xanthomonas oryzae pv. oryzae ） 引起的白叶枯病 （bacterial blight） 是我国水稻生产上最严重的细菌性病害之一，与稻瘟病、纹枯病并称为水稻的“三大病害”。在20世纪80年代以前，白叶枯病常爆发成灾，通常导致水稻减产20～30％，严重时可达50％，甚至绝收。

利用水稻自身的抗病基因培育抗病品种是防控白叶枯的最佳手段，这对减少农药施用、实现农业可持续发展十分重要。植物抗病基因的作用方式，主要是通过识别病原菌所携带的效应因子，监控病菌的入侵并启动防卫反应。但随着抗病品种的大面积种植，狡猾的病原菌会通过突变，丢掉那些被抗病基因识别的效应因子，逃避宿主的监控，使得抗病品种“丧失”抗病性，因此绝大多数高抗基因持久性都比较差。比如，由于我国主栽水稻品种中引入了 Xa4 、 Xa21 等抗性基因，白叶枯病曾得到有效的控制。但是，随着白叶枯病菌的不断变异，陆续出现了新型致病菌，导致主栽水稻品种逐渐失去抗病性 （章琦, 2009） 。近些年，水稻白叶枯病又呈逐年加重的趋势，“老病新发”问题日益严重，据统计2017年以来我国水稻白叶枯病发生面积超过1000万亩次 （陈功友 等, 2019） ，产量损失巨大，严重威胁到粮食安全。因此， 从植物中鉴定克隆具有广谱且持久抗病特性的新基因，解析其抗病分子机制，并服务于育种实践，是目前植物免疫领域的研究热点与全球作物育种的重要目标 。

Xa7 是目前国际公认对白叶枯病菌抗性最持久的“明星基因” （Vera-Cruz et al. 2000; White et al, 2009） ，具有重大育种价值和应用前景。但由于该抗病位点的序列与参考基因组完全不同， Xa7 基因的分离鉴定一直未获成功。近日，浙江师范大学的 马伯军 团队和中国农科院水稻研究所 钱前 院士团队携手攻关，在精细定位的基础上， 通过辐射诱变和抗病抑制子筛选，终于将 Xa7 这一持久抗病基因锁定在了一个28kb的范围，并通过转基因功能回补实验，获得了 Xa7 基因，为长效防控水稻白叶枯铺平了道路 。

Xa7 抗性之所以持久,在于它识别监控机制上的独特性。白叶枯病菌经常利用一些致病蛋白，“诱骗”水稻表达糖转运蛋白基因，为其提供侵染定殖所需的营养，其中AvrXa7骗术最为“高明”，对白叶枯细菌在水稻中的生存最为关键。因此，田间群体中，缺失 avrXa7 基因的白叶枯菌株适应性差，难以流行 （Vera-Cruz et al. 2000） 。水稻 Xa7 基因正是通过识别AvrXa7发挥作用的，可谓找到了白叶枯细菌的命门，堪称白叶枯克星。 Xa7 的成功分离鉴定，为发现其它持久抗病基因提供了一个范例。 不同于以往鉴定到的其它抗病基因， Xa7 编码一个全新的未知功能小蛋白，它激活水稻防卫反应的独特机制值得期待。未来的深入研究将揭示新的抗病机制，具有重要的理论价值。

感白叶枯品种（ “成恢448”，左）；抗白叶枯品种（转育 Xa7 基因的“成恢448” ，右） （马伯军供图）