聪明的狐猴惹猴爱，“看，跟着我有葡萄吃！”

编译：CC

校对和审稿：闲看花落

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古罗马哲学家西塞罗首次使用拉丁文“cultura animi”定义了文化，原意是“灵魂的培养”，它包括人类社会通过社会学习传播的一系列现象。一般来说，文字、语言、建筑、饮食、知识、习俗等都会被包含在文化的范畴下。除了人类，其他动物往往也存在“类文化”的行为与现象。许多人类学、社会学与生物学家会通过这些 简化 版 的现象对人类的文化行为作出推演与解释。长久以来，关于文化的“ 保存 ”与“ 传播 ”问题上，一直是诸多学者兴趣的热点。

在尤瓦尔·赫拉利的《人类简史》中曾描述到，作为人类的表亲，黑猩猩有一种社会阶层结构，族群内的集团成员会每天进行肢体接触，像是拥抱抚摸、接吻、理毛、相互帮助等。这种集团形式的行为渗透到日常生活的方方面面，同一集团的黑猩猩会彼此相处、分享食物，并且相互帮忙。这些行为在不同的族群和集团中十分常见。如同人类一样，某些特定的行为能够在同代与后代间进行延续，那么这种对于特定的行为（某文化形式）进行保存和传播是如何进行的呢？

（一般认为理毛是黑猩猩族群中重要的社交行为）

最近，生命科学的两个研究领域 动物文化 (animal culture)和 社会网络 (social networks)开始出现结合，它们在这些问题上提出了颇有新异的见解。动物文化是一门比较成熟的科学，它起源于上世纪中叶，通过观察动物中的社会学习过程进行其间信息传递的研究。近年来，它在大量的脊椎动物和无脊椎动物物种的觅食、迁徙和交流的观察中，发现了社会学习和重要功能行为传递的存在。而动物社会网络是一个较年轻的领域，主要是在过去二十年中发展起来的，通过建立一系列复杂的数字和统计工具来分析社会关系。在一项对 座头鲸 进行长期跟踪观察的研究中发现，它们会用尾巴拍打海面来进行远距离交流。座头鲸经常从水中跳出来并扭转身体、背部入水并重复拍打它们的尾巴和鳍，这种行为也被称为鲸跃。这样发出的声音能够水下传播，并传达消息给其他鲸鱼。当最近的其他鲸鱼群落超过 4 公里时，座头鲸显然更容易出现鲸跃行为，这表明鲸跃的身体拍打声被用于向遥远的群体发出信号。相反，重复的用尾部和鳍状肢拍打海面似乎是用于近距离通信。在新鲸加入或群体分裂之前，这种行为的频率会突然增加。

（能撑起一只25吨的大鲸鱼，这是多大的力量呀！）

相比于鲸鱼这类海洋中的巨型哺乳动物而言，那些更小且具有更多社会性交互活动的哺乳动物，它们的行为可能具有更高的传播性。一项研究发现，社交关系良好的松鼠猴(用术语来说，具有高度的“网络中心性”network centrality)更有可能学会实验环境下获取食物的方式，并且他们能在群体中“传授”这种技能。这项研究结合了传统的社会学习实验与社交网络分析手段，首次阐述了社交网络对新觅食技巧在群体内传播的影响。研究者先把能够获取食物的方法分别传授给了两个不同猴群的“首领”。在野生环境下，这些猴群中的“首领”往往是猴群眼中的焦点。因而，它们也更可能成为猴子们学习觅食技巧的榜样。此外，研究者还通过特征向量中心性(Eigenvector centrality)作为指标，分析了两个猴群的社交关系网。它反映了个体与关系网中其他个体的联系程度。作者用Facebook打比方，特征向量中心性高的用户是那些自己拥有很多好友、好友也各自拥有很多好友的人。当猴群首领熟练掌握打开机关的技巧后，两个猴群都进行15次实验，尝试打开机关获取食物。第1次测试实验，两个猴群首领都会示范打开机关。结果表明，更擅社交的猴子比处于猴群关系网络边缘的猴子更容易习得老大示范的技巧。

（社交泡澡两不误）

就在今年，Current Biology上以狐猴作为对象的研究得出了类似的结论，并且还增加了反向因果效应这一重要发现。那些懂得能够获取食物新技术的个人更有可能成为族群中的“焦点人物”。即，这些小狐猴在社交场合会对那些有聪明才智的同伴进行社会认可，而不是它们最亲切的“熟人”。这些结果暗示的双向因果关系对动物的社会性和文化传播的理解上可能具有重要的意义。

Kulahci等人研究的狐猴属于两个群体，它们是1984年引入美国佐治亚海岸圣凯瑟琳岛的动物的后代，是马达加斯加本土以外的唯一自由放养的环尾群。为了研究技能的社会扩散，实验人员引入了一项觅食任务，即从一个塑料小盒子里的抽屉中取出一颗葡萄(以避免抓取效果scrounging effects，见下图)。在让每个群体中的狐猴学习技能之前，每只狐猴在社会网络中的地位是通过观察谁与谁接触、谁给谁梳毛而确定的。这些观察提供了每只猴与其他猴联系的数量(“程度”)和频率(“强度”)的衡量标准。

（聪明的小狐猴在学着怎么开机关。可爱的它们已然是濒危动物了）

在每一组中，首批完成这项任务的狐猴是幼狐猴(这表明幼狐猴有一种“好奇心偏差”，这在灵长类和其他动物的研究中很常见)。随后，成功完成任务的其他小组成员(这两组38只狐猴中共有22只)往往是在观察了其他猴的成功(观察了其他猴的成功，并且自己也多次成功)后才完成任务的。分析表明，当某只狐猴自发地去和其他狐猴互动时（特别是去接近它们），这能够预测接近者任务的成功的情况；反之，其他狐猴与其的互动情况并不能预测任务的成功。这与最近在松鼠猴和乌鸦身上进行的社会中心性预测创新性社会学习的研究相类似。

个体解决任务的频率预测了他们被其他个体关注的频率，这一发现可能表明灵长类动物愿意获取有价值的社会信息。为了探讨这种现象对个体社会网络地位可能存在的进一步影响，实验者将实验前后的网络中心性与觅食任务进行了比较。结果发现，最常被观察到的个体在中心性方面有所提高；特别是，它们在实验后得到的从属行为(接近、修饰)比实验前更多。有趣的是，在它们对其他个体的直接行为上并没有产生影响。其效果是单向的：它们变得对其他狐猴更有吸引力。这也并不是因为其他狐猴可以在后续直接向其索要食物所导致的，因为实验后装食物盒会被拿走。

这一现象与Eduard Stammbach早期的研究成果相似。Eduard Stammbach是灵长类社会认知研究的创始人之一汉斯·库默(Hans Kummer)的学生。在他的研究中,那些社会地位较低的长尾猕猴在接受如何从机关中获取食物的训练后，会受到地位较高猕猴的更多亲近行为，一些高地位的长尾猕猴对这些“专家”的梳毛行为时间甚至超过了外出觅食的时间。然而，Kulahci等人的这项新的狐猴研究是第一次证明双向效应在同一社会系统内运作的存在，即获得一种新技能增强社会中心地位，反之社会中心地位越高的个体也更有可能通过社会学习获得新技能。

作者强调，在实验结束后，相应行为反应的增强被记录下来，因此并不是由短期的抓捕动机所导致的吸引力增强。相反，他们认为狐猴可能会优先与“知识渊博”的个体交往，以获得这种社会关系的长期利益。然而，我们应该谨慎地看待这里提到的“知识渊博”个体。的确，成功完成任务的狐猴获得了更多的附属行为的前提是必须了解所需的觅食技能；但这并不是说，其他狐猴就是对这些狐猴具有的知识进行感知和反应。这将构成“读心”(又称“心灵理论”)，这是一些灵长类动物的一种能力，但在目前的研究中，这是一个暂时无法检验的结论。当然这将会是个值得进一步研究的有趣问题，即群体中成员是否真的对相关个体的觅食技能和成功觅食做出了反应(他们是否超越了这一点来识别潜在的认知特征，比如知识能力，还是获得有价值创新的能力)。

当然Kulahci等人所记录的影响与社会支配地位无关，在强化与他人之间关系上是归因于那些技能和赢得他人尊敬的成功事件中。Kulahci等人虽然将讨论重点放在社会动态上，但其结果也可能对动物文化具有重要意义，特别是它们的文化适应性上。作者专注于人类文化，以及它与其他动物不同之处，强调它的累积性，并认为这在我们这个物种中是独一无二的，是通过模仿和教学等过程进行高保真传播的能力。这听起来似乎合理，但这些想法存在一些严重的问题(人们几乎可以称之为当今的教条)。

一个挑战是来自人类文化研究，有些学者认为模仿这样的过程本身无法维持文化的弹性传播和变化。例如，Morin指出一般的文化传播实验，通常是为了证明传播，实际上通常表现为对任意文化差异传播的逐渐丧失。又或者，在对西非的考古发掘中发现4300年前的黑猩猩就会采用工具为撬开坚果食用（使年老的猩猩也可以有食物食用）。我们可以指出，在这段时间里，很少有人类物质文化如此忠实地保持和传播！这种弹性是如何保持的？

在这些争论中，一个显而易见的答案似乎被忽视了，那就是，像撬开坚果这样的行为提供了很大的好处，很可能会增强它们的长期弹性。另一个因素可能是顺从的性格，遵循经验法则来模仿大多数人的日常行为。回到现在，狐猴研究的结果表明，双向的反馈回路所揭示的另一个因素是，由社会和文化中心个体组成的核心保持着行为传统。我们下一步研究需要了解的是，这种影响在不同的动物类群，特别是生活中它们进化适应的自然环境中的野生动物中，究竟有多广泛。

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