Current biology | 植物空间限制性免疫响应对维持根的分生组织活性的必要性

BioArt植物 · 公众号 · · 2021-01-30 17:32

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撰文 | 小果

责编 | 王一

植物根际有多种多样的微生物存在。植物免疫系统可以阻止大多数病原体，同时可以使植物与有益微生物共存【1,2】。微生物相关分子模式（microbe-associated molecular patterns, MAMPs）的识别对于植物的免疫反应至关重要【3】。最受关注的MAMPs之一是含有22个氨基酸片段的细菌鞭毛蛋白 (flg22) 。 FLS2是典型的LRR-RK，通过识别细菌鞭毛蛋白N端保守的22个氨基酸 (flg22) 而发挥重要的免疫作用。据报道， FLS2 的异位表达能够引起所有的根组织产生免疫应答【4】。然而，该免疫应答是否是细胞自主的，应答区域是局部的还是系统性的尚未可知。

2021年1月2 7日，洛桑大学 Niko Geldner 等研究学者在 Current biology 发表了题为 Spatially Restricted Immune Responses Are Required for Maintaining Root Meristematic Activity upon Detection of Bacteria 的研究论文，揭示了在植物响应细菌过程中，空间限制免疫响应对维持根分生组织活性是必须的。

为了分析不同根组织对flg22的反应能力，研究者在 fls2 （SAIL691_C04）突变体背景下使用了不同的细胞类型特异性启动子表达 FLS2 基因，包括表皮特异启动子 WER:: FLS2 ；内皮层特异启动子 CASP1::FLS2 以及内部细胞层特异启动子 SHR::FLS2 。

细胞特异性定量和显微镜观察显示，防御相关报告基因 PER5 在没有flg22处理时，是不表达的；而报告基因 MYB51 为组成型表达，其表达部位为表皮、根冠细胞、中柱和分生组织的皮层部分。分析结果显示，改变的 FLS2 定位表达对于这两种标记的应答模式都有明显影响。横截面视图最大投影结果显示， PER5 仅在 CASP1::FLS2 的内皮层中表达，这与CASP1启动子的特定的表达模式匹配。在flg22处理前后的连续捕获，可以使同一细胞中的FLS2受体和 PER5 标记基因可视化，表明细胞具有自主反应；而MAMPs诱导 MYB51 显示了非细胞自主性反应。该结果表明免疫信号分为细胞自主性和非自主性。

众所周知，植物木质化与损伤、免疫反应有密切关系。研究者发现在flg22诱导下， WER::FLS2 植物的分生区产生了很明显的木质化现象。木质素沉积于表皮与皮层之间，主要分布在角质层。

为了探究异位表达FLS2对植物生长和防御的影响，研究者测量了转移到含flg22的培养基中的幼苗的根长。分析结果显示， WER::FLS2 转基因植株根的伸长受到了明显的抑制；而 SHR::FLS2 和 CASP1::FLS2 的根显示出与WT相似的生长情况。进一步使用分生组织特异性报告基因进行检测，显示分生组织表皮层细胞对MAMP响应极为敏感。并且， SHR::FLS2 植株也能够检测原生细菌鞭毛蛋白。从野生型植物培养基中筛选代表性的菌株，对 SHR::FLS2 植株进行处理，显示对野生型植物无害的细菌抑制了 SHR::FLS2 植株根的生长。

本研究获得了能够检测原生细菌鞭毛蛋白的“超能力”植株 SHR::FLS2 ，该植株的发现为研究根免疫提供了有力的工具。除此之外，本实验阐明了分生组织活性和防御的不兼容性，以及使用细胞学实验解析研究植物免疫反应的重要性。

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Current biology | 植物空间限制性免疫响应对维持根的分生组织活性的必要性

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