梨属于蔷薇科物种，是全球范围广泛栽培的重要果树，其起源于中国，栽培历史可以追溯到3000多年前。在长期的驯化和改良过程中，梨
果实的性状发生了很大变化
，包括已知的对果实
大小、品质等方面产生的影响。目前，研究者已经从DNA和RNA水平上探讨了梨选择驯化过程中的遗传变异基础
。但是，关于表观遗传调控在多年生果树驯化和改良过程中发挥的作用尚未有研究报道。
近日，
Genome Biology
在线发表了南京农业大学发表了题为
"Increased DNA methylation contributes to the early ripening of pear fruits during domestication and improvement"
的论文
。该研究明确
了梨在长期驯化和改良过程中DNA甲基化的变化规律，并发现DNA甲基化的上调与果实成熟期显著关联，结合性状表型数据和分子生物学实验，阐明了梨的选择驯化倾向于筛选发育期短的品种，而甲基化在调控果树成熟期方面发挥了重要作用，这为揭示多年生果树驯化和改良过程中表观遗传调控重要性状的作用机制提供了参考，
也为指导梨的重要性状遗传改良提供了理论依据。
该研究构建了41份梨种质资源（包括野生梨、地方品种和
改良品种
）的DNA甲基化图谱。通过比较全基因组、基因和转座子区间的DNA甲基化水平，发现在梨驯化和改良过程中DNA甲基化水平呈显著上调的趋势，这一现象与
一年生作物
水稻等驯化过程所报道的DNA甲基化下调恰恰相反，体现了多年生果树选择驯化的特殊性。
进一步研究
发现，在梨中
PpyDML1.1
、
PpyDML1.2
和
PpyDML1.3
（编码DNA去甲基化酶）基因在驯化和改良过程中均受到选择，表达量显著下调，导致了甲基化水平增加。
图1 梨基因组中DNA甲基化的变化规律
同时，研究发现在梨的驯化和改良过程中，超过50%的CG-DMRs与CHG-DMRs存在重叠，而且CG和CHG甲基化水平高度相关，表明CG和CHG甲基化在梨的驯化和改良过程中可能经历了共同进化；而对DMRs和SNPs的meQTL关联分析，发现近90%的DMRs不与任何SNPs显著相关，说明大部分DNA甲基化是独立于DNA序列选择的结果。功能富集分析表明梨驯化和改良过程中DNA甲基化上调与植物衰老和果实成熟相关
，进一步结合转录组分析筛选到重要候选基因——钙调蛋白结合转录激活因子
CAMTA2
，该基因DNA甲基化水平在梨驯化和改良过程中显著上调
。通过
梨果肉愈伤
组织和番茄果实过表达验证，明确了梨
CAMTA2
基因参与调控果实成熟的功能。
图2 Hyper-DMRs基因
CAMTA2
调控果实成熟期的功能验证
该研究
以南京农业大学园艺学院博士生
宋波波
、硕士生
余金珊
、已毕业博士
李晓龙
（现浙江农林大学副教授）和
李甲明
博士、湖北省农科院果茶所
范净
副研究员为共同第一作者，南京农业大学
吴俊
教授为通讯作者。同时，南京农业大学
刘海楠
和
魏伟淋
博士、硕士生
张令超
和
刘东亮
，山东农业大学博士生
顾凯迪
等参与了研究工作。
感谢国家重点研发计划、
国家自然科学基金、国家梨产业技术体系、
江苏省农业科技自主创新资金、江苏省梨产业技术体系、江苏省创新能力建设计划
等项目资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1186/s13059-024-03220-y
