你好，这是本兔的第
44
篇推送。
骨骼是考古遗址最常见的宏观的、由生物产生的材料。
遗址上发现的相对大型的哺乳动物的骨骼一般是来自被人类捕杀、取食的动物，而小型哺乳动物则多为生活在遗址上的啮齿动物。小型哺乳动物的骨骼也有可能是被猫头鹰等鸟类作为猎物带入遗址。
沿海以及淡水水体附近的遗址通常会有大量鱼骨
/*本兔还神奇地发现过鱼鳞，戳这里：
scale
*/
。这些同样可能是被渔猎作为食物的鱼类。
骨骼同样可以被用来制作各种类型的工具。
至少在1万5千年前，狗就明显地表现出来与人类的生活相关联。
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*/
可以确定它们减少了进入考古遗址的骨骼的数量。民族学研究证实，只有少量的骨头能够免于被狗啃而保存下来。
/*汪：怪我咯
*/
尽管如此，我们还是能够在考古遗址中发现骨骼，并且研究它们如何
幸免于狗
将是非常有趣的。
对考古遗址中骨骼遗存的研究在
动物考古
领域研究已经非常成熟。有大量著作讲述如何通过分析骨骼遗存来推演过去人类对动物的捕猎和/或驯化行为。但是，如果某些骨头比另外一些骨头更倾向于保留下来，或者遗址上某些区域的骨头由于成盐作用丢失，那么这些研究将出现严重的偏差。此外，对切痕、断面等的研究也会受到保存状况的影响。骨骼成盐作用甚至在宏观尺度上也可以鉴别。
许多考古学家描述遗址上、或者遗址中某个区域的骨骼保存状况时，至少会用到“保存较好”或“较差”这样的术语。而在壳体的保存上就很少用到这些词汇，这说明与壳体相比，骨骼会经历相当严重的成盐作用，并且它们的外观和机械性能会发生显著的变化。
此外我还注意到另外一项区别：有时候壳体原本的材料完全丢失，只在沉积物中留下壳体形状的模子（所谓“假晶”），这种情况对于骨骼来说从未发生过。在这两种材料之间有着某种本质上的区别。因此，骨骼成盐作用成为一项重要的课题，被深入地研究。
需要注意区分“骨骼”
/*英文原文bones*/
和“骨骼材料”
/*英文原文bone*/
这两个概念。尽管骨骼有着各种不同的形态，以及它们可能行使不同的功能（比如长骨的承重功能和颅骨的保护功能），但是构成它们的骨骼材料的种类却并不多。
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*/
事实上，应当把骨骼材料看作是
多功能材料
，是构成脊椎动物骨架的“混凝土”，因为基本上，是同样一种材料在行使多方面的功能。
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*/
根据基于不同的检测尺度，测得的骨骼材料的结构会有不同。可见骨骼材料是
分级组装
的。在骨骼中，这种材料的结构也会略有不同，甚至同一根骨头的两个位置都有差别。因此骨骼材料也是一种有等级的材料。理解结构是理解成盐作用和包含信息的关键，下面概述骨骼材料的结构。
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*/
上文将骨骼材料的组织结构归纳为7级，这一图景已经得到了广泛的接受。
△骨骼的1级到7级结构，阿弥陀佛……
第1级：基本组份
构成骨骼的基本组份是矿物、有机物（基质）以及水。这些组份的相对比例是不固定的，并且在不同的骨骼之间差异很大。特定骨骼的矿物平均含量是受到严格的生物调控的。大多数骨骼的矿物含量在质量分数60%-70%之间。见下图：
骨骼中水、矿物、有机物的相对含量（质量分数）。圆圈是大多数成熟骨骼的位置所在。图改自Lees S.,1987.
此外，矿物相在最初沉积之后，仍会持续形成。形成的矿物会取代材料中的部分水分。
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*/
新的矿物持续形成于活体内，直到新的结构单元来代替它（骨重建过程），重建在活体中也是持续进行，在死后骨骼矿物还在成盐作用中继续生成。因此，促使骨骼中矿物含量增加的驱动力量是矿物相自身，这些性质是理解骨骼材料自身以及成盐作用的关键。
#矿物相#
新鲜的骨骼的矿物相称作
碳酸羟基磷灰石
（更多信息可见第四章）。
有过来越多的证据表明，在骨骼中最初形成的矿物是无定型磷酸钙，后来经由一些中间形态，逐渐结晶为成熟状态。
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*/
成熟的骨骼组织中的晶体非常小，它们多为盘状，平均尺寸在50×25×(2~4)纳米。
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*/
可见整个晶体只有10-15层原子的厚度。这就意味着许多原子都在表面上，因此与三维的原子结构相比较为无序。小的晶体尺寸（以及由此导致的较大的比表面积）是晶体无序性的来源之一。骨骼矿物的比表面积在240
m
2
/g左右，与黏土是类似的。
无序性的另一个来源是四面体形的磷酸根被平面的碳酸根取代。
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*/
矿物的无序性影响了它的稳定性，以及溶解性。
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*/
Berna等人测量了近期和古代的骨骼矿物在接近自然状态下的溶解性，确实发现近期的比古代的要易溶一些，也比结晶良好的合成的碳酸羟基磷灰石易溶。这一溶解性方面的区别暗示了活体骨骼矿物成熟度提升的驱动力是成熟矿物内在的无序性。
根据Ostwald定律，不成熟的矿物相会倾向于转化为更成熟更稳定的相。
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*/
因此，随着时间增长，晶体尺寸增加，同时原子有序度也会提升。这些变化可以通过粉末X射线衍射以及红外光谱检测。
/*
*/
#有机相#
新鲜骨骼中的有机相通常构成了总质量的20%左右。其中的主要成分（质量分数90%为）是一种蛋白质：I型骨胶原。
/*
*/
它同样也是皮肤和脊椎动物的其他软组织的主要成分。事实上，I型骨胶原是脊椎动物体内含量最丰富的蛋白质。
剩余的10%则由其它蛋白质、蛋白聚糖（蛋白质结合多糖链）以及各种磷脂组合而成。
在这些非胶原蛋白质（Noncollagenous Protein, NCP）中，有一族相对酸性的蛋白质，在矿化过程中起到调控作用。
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*/
除了I型骨胶原之外，含量第二的是骨钙素（也称作骨Gla蛋白）
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*/
这里Gla说明这种蛋白质中含有一种非常特殊的氨基酸，γ-羧基基谷氨酸（gama-carboxyglutamic acid, Gla）。
值得注意的是，许多这一类的蛋白质（包括骨钙素，但是不包括骨胶原）都和矿物相紧密联系在一起，无法提取出来，除非矿物相溶解。
/*
*/
这对成盐作用是有重要的指导意义的，矿物相显然可以对这些蛋白质提供一些保护作用防止它们降解。
I型骨胶原会形成纤维，它们也有等级结构。胶原纤维最基本的结构单元是一种
三螺旋
结构的分子，由三条很长的蛋白链拧在一起。三螺旋分子约为300纳米长，直径1.5纳米。在骨骼中它们又组装成二维的薄片，并带有一个独特的特征：沿着纤维的方向，一张薄片的末端和另一片的顶端的三螺旋分子之间有一个间隙。此外，这个间隙（
或者说洞
）是系统地在纤维的轴向交错分布。这种薄片的交错排列成三维的有序阵列，使得所有的洞都沿着同一个方向，形成窄的凹槽。
/*
*/
这一结构构成了“原纤维”
/*fibril*/
，通常直径为80-100纳米。在骨骼中，原纤维通常会自己排列成更长以及有序的排列（称作“纤维”
/*fiber*/
），长度浮动范围较大。
第2级：矿化的胶原原纤维
构成骨骼材料的基础结构是矿化的胶原原纤维。晶体结晶，充满并填平原纤维之间的凹槽。
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*/
由于这些凹槽的排列方式是沿着原纤维平行排列，其中的盘状晶体排列也是如此。
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*/
因此这些晶体基本上会形成马赛克地砖的样子。
骨骼中的晶体组织成层状。左：一个断裂的骨头表面的高分辨率扫描电子纤维图像，显示了盘状晶体的层状马赛克地砖型组织。右：骨骼中晶体和原纤维结构的关系示意图。右侧的小的圆柱体表示三螺旋分子，而平板是晶体。左侧只展示了晶体，晶体层间的三螺旋分子并没有显示。晶体位于胶原原纤维之间的缝隙中。示意图并没有按照比例。
也许关于晶体和原纤维的组织最重要的特征就是：晶体的c晶轴和骨胶原原纤维的轴向是平行的。
晶体持续生长数月或数年，直到它们被重构。这个额外的生长可能发生在三螺旋分子层间，也有可能在原纤维之间。
/*
*/
即使是后一种情况，晶体也是有组织的，大部分情况与原纤维层间的晶体有相同的层状组织。
在骨骼的某些部分，这种持续进行的晶体生长会使晶体交互生长形成晶群。这些晶群是可以鉴别的，如果用强氧化剂处理骨骼粉末，去除所有的有机物的话。如果所有的晶体都被有机物基质包裹，那么骨骼会彻底分解为单晶。只有矿化很差的骨骼会完全分解。晶体质量分数在60%以上的成熟骨骼只会部分分解，剩余的晶群可能会占原本所有晶体质量的50%。
/*再次引用这篇
反正你也看不出来它在前面出现过
*/
尽管它们在生物学上的意义还不明确，但是它们对考古遗址中的保存状况有着重要的指示作用。交互生长的晶群包裹着骨胶原、部分非胶原蛋白质，以及DNA，由于它们隔离了周围环境，所以会得到较好的保存。因此，这些晶群形成了一个保护龛，使得一些大分子能够保存。更多信息见第8章。
第3级：原纤维阵列
I型骨胶原有自我组装的能力，可以形成三螺旋分子的三维有序阵列。这些三螺旋不仅沿着它们的轴向有序地组织，并且它们的空隙和重叠区域也平行排列。原纤维之间的键合模式证实了这一点。
由于骨胶原的三维结构指示了晶体的位置，那么这将最终导致骨胶原原纤维之间的晶体也如此排列。
第4级：原纤维阵列的堆积模式
胶原原纤维阵列的堆积通常有四种模式，如图：
-
/*左上*/
最简单的是将原本的原纤维排列扩展，成为扩展的阵列。这种结构类型是牛骨中常见的平行纤维骨以及矿化腱的典型结构。
-
/*右上*/
与之相对的一种结构是原纤维阵列的无序堆积，常见于新形成的胎儿骨（编织骨），以及在骨折愈合过程中。
/*
*/
这在成熟的骨骼中几乎不可见，因为重建过程会除去这种形式，并用所谓层状骨取代它。
-
/*左下*/
层状骨是迄今为止在成熟骨骼中最常见的骨骼结构类型，它有非常复杂的结构，因此能够给予骨骼材料足够的强度来承受来自不同方向的机械变化。因此在同一根骨头的不同部位都可以有很强的机械性能（可类比混凝土）。
/*
*/
-
/*右下*/
第四种常见的结构类型是错位的原纤维阵列形成二维平面，但是在第三维上是对齐的。这种结构在管间牙本质（构成脊椎动物牙齿的物质）中非常常见。
第5级：骨单位
新的骨骼材料可以在现存的表面上形成，或者在骨骼材料内部。无论哪种情形，结构类型都是层状骨。
如果是生长在现有骨骼表面，那么新形成的层与原有的表面几乎就是平行的；如果是在内部，就会在通道内部平行地形成新的圆柱状的骨单位（或者称作哈弗氏系统）。
背散射扫描电子显微图像。不同的灰度表现了不同的密度。因此最新形成的部分由于矿物含量最低，所以颜色最深。最新的骨骼材料形成于最近的骨单位之中。
内部重组对于骨骼来说是非常重要的，它使得骨骼可以不断地自我更新。
尽管对任何一个课题来说，概括永远都是不准确的，但是已经可以证明小型哺乳动物和鸟类和其他大型动物和鸟类来比，骨骼自我更新的频率较低，
大多数骨骼仍旧处于原始的层状骨的状态。
/*
