BioArt按
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光周期调控开花是植物开花调控的重要方式，尤其是对于作物适应环境、引种、制种和产量都至关重要。水稻是典型的短日照作物，在短日照诱导开花，而长日照则会抑制开花。因此，水稻被作为研究作物适应不同光周期环境的理想模式植物。Hd1是水稻中较早克隆的光周期开花功能基因，是拟南芥CO基因在水稻中的同源基因。然而与CO表现为长日照促进开花不同，Hd1在水稻开花中具有双功能，表现为短日照促进开花，长日照抑制开花。但是，目前光周期如何调控Hd1功能转换的分子机制依然未知。5月23日，厦门大学
欧阳鑫昊
课题组与四川农大
李仕贵
课题组合作在
Molecular Plant
上发表了题为“The DTH8-Hd1 module mediates day length-dependent regulation of rice flowering”的研究论文，
报道了水稻光周期调控开花的最新研究进展，揭示了DTH8-Hd1复合体在长日照下抑制Hd3a转录的分子机制，并部分的解析了Hd1在不同光周期条件下功能转换的分子机理，加深了人们对光周期调控水稻开花这一分子机制的理解，并为农业上与水稻开花相关的性状改良提供了重要的参考
。
文章解读：
图片来源于网络
光周期途径是控制植物开花的一条重要通路。在拟南芥中其机制已经研究的较为清楚，长日照下，CO（CONSTANS）蛋白能大量积累并正调控成花素基因
FT
表达从而起始开花过程。水稻中也存在着类似通路，但与拟南芥中CO始终正调控
FT
（
FLOWERING LOCUS T
）不同，短日照下CO的同源蛋白Hd1（
水稻光周期开花网络的核心元件
）正调控
FT
的同源基因
Hd3a
（
Heading date 3a
），而长日照下其功能则发生了转变，Hd1负调控Hd3a的表达。
Hd1是通过何种机制来实现自身功能转变的，其分子机制还尚不清楚
。
厦门大学生命科学学院的欧阳鑫昊课题组联合四川农业大学李仕贵课题组发现，水稻光周期开花调控通路的另一成员DTH8参与Hd1功能转变的过程。通过构建不同突变型材料，他们发现，长日照下，DTH8和Hd1都具有功能的材料，其花期晚于DTH8有功能、Hd1无功能的材料；同时，DTH8无功能、Hd1有功能的材料其花期早于DTH8和Hd1都无功能的材料。说明
长日照下，Hd1是开花的抑制子，并且这种抑制作用是依赖于DTH8的，如果DTH8功能缺失，Hd1的功能则发生转变，成为开花的促进子
。通过进一步分析大量不同品系水稻的开花时间数据，作者发现长日照下Hd1依赖DTH8发挥开花抑制功能的现象是普遍存在的。
进一步通过酵母双杂交、LCI、BiFC以及Co-IP一系列实验，证明Hd1与DTH8不论是在体外还是体内都存在着相互作用（
下图一
）。此外，研究发现，长日照下，当DTH8有功能时，Hd1负调控Hd3a的表达，而当DTH8无功能时，Hd1则正调控Hd3a的表达；短日照下，不论DTH8是否有功能，Hd1始终正调控Hd3a的表达。
图1：DTH8与Hd1存在相互作用（A, B, C, D, E分别为DTH8与Hd1的酵母双杂交、LUC、CoIP和BiFC结果，从体内和体外验证了两者的相互作用）
接下来的研究关注于Hd1与DTH8通过何种机制调控Hd3a表达。酵母单杂交实验显示，Hd1能结合在Hd3a的启动子上，而DTH8则不具备这种能力。但有趣的是，在ChIP试验中，DTH8在Hd3a的转录起始位点上游有较高富集，暗示DTH8可能通过Hd1被间接招募到Hd3a的启动子的转录起始位点上。此外，DTH8功能有无，直接影响Hd3a的染色质上的组蛋白修饰。长日照下，当DTH8和Hd1都有功能时，Hd3a的H3K27me3组蛋白修饰水平与DTH8有功能且Hd1无功能时相比在基因区显著升高；当DTH8和Hd1都无功能时，Hd3a的H3K27me3组蛋白修饰水平与DTH8无功能且Hd1有功能时相比显著升高。H3K27me3为转录抑制型的组蛋白标记，该结果与Hd3a在不同基因型下的表达模式一一对应，也说明DTH8和Hd1形成的复合体参与控制Hd3a上的H3K27me3的水平来调控其表达。
图2：DTH8-Hd1复合体调控Hd3a表达的模式图
该研究表明DTH8在Hd1发挥双功能的过程中起着重要的作用，长日照下，DTH8与Hd1形成复合体抑制Hd3a的转录，从而抑制开花；而当DTH8无功能时，Hd1则促进Hd3a的转录，诱导开花。这些结果首次揭示了Hd1在长日照功能转换的分子机制。对于人们理解光周期调控的Hd1功能转换有促进作用。
据悉，该论文的第一作者为厦门大学和四川农业大学联合培养博士研究生
杜安平
。该研究得到了国家自然科学基金和中央高校基本科研业务费的资助。
参考文献：
1、Yano, M., Katayose, Y., Ashikari, M., Yamanouchi, U., Monna, L., Fuse, T., ... & Sasaki, T. (2000). Hd1, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS.
The Plant Cell
, 12(12), 2473-2483.
