本文主要介绍了黄酮C-苷的结构特征、分布差异及其生物合成机制。中国药科大学的研究团队以甜菜为研究对象，探究了黄酮C-苷在植物中的合成/调控机制及生理生化作用。研究发现，黄酮C-苷的差异分布与植物应对非生物胁迫尤其是UV-B胁迫有关，并受到BvCGT1基因及两个转录因子BvDof8和BvDof13的调控。
黄酮C-苷是黄酮苷类化合物的主要存在形式之一，其结构特征是糖通过C-C键直接连接到黄酮骨架上。相对于黄酮O-苷，其结构更稳定，不易被酸水解，并具备独特的药用特性和植物生理功能。已从69个科300种植物中分离和鉴定了754种黄酮C-糖苷及其衍生物，它们在植物的地上部分含量丰富，地下部分含量低。
研究团队以甜菜为研究对象，探究了黄酮C-苷在植物中的合成/调控机制。发现黄酮C-苷的差异分布与植物应对非生物胁迫尤其是UV-B胁迫有关，并受到关键基因BvCGT1的调控。
研究还发现了两个转录因子BvDof8和BvDof13，它们靶向调控BvCGT1，从而进一步促进了甜菜地上部分黄酮类化合物C-糖苷的富集，最终保护植物免受UV-B辐射。
黄酮
C-
苷是黄酮苷类化合物主要存在的形式之一，其结构特征是
糖通过
C-C
键直接连接到黄酮骨架上
。相对于黄酮
O-
苷，其结构更稳定，不易被酸水解，并具备独特的药用特性和植物生理功能。据报道，黄酮
C-
苷的糖基化主要发生在类黄酮骨架的
C6
和
/
或
C8
位置，其中牡荆素、异牡荆素及其衍生物是分布最广的黄酮
C-
糖苷类化合物。目前，
已从
69
个科
300
种植物中分离和鉴定了
754
种黄酮
C-
糖苷及其衍生物
，并发现它们在植物的地上部分含量丰富，地下部分含量低（图一
a
），而这种显著的差异分布在自然界中极其普遍。然而，是什么导致了黄酮类化合物
C-
糖苷的差异分布？这一现象背后的调控机制是什么？其特异性积累的生物学效应是什么？等问题还不甚清楚。
近期，中国药科大学秦民坚
/
赵玉成教授团队以甜菜（君达菜，一种地上与地下部分黄酮
C-
糖苷差异分布显著的植物）为研究主体，对黄酮
C-
糖苷在植物中合成
/
调控机制、生理生化作用进行了系统性分析，为黄酮
C-
苷在植物体内差异分布机制及意义提供了新的见解。相关工作发表在新一期的
The Plant Journal
上，题为
“
BvCGT1
-mediated differential distribution of flavonoid
C-glycosides contributes to plant’s response to UV-B stress
”
。
为了探究
“
黄酮
C-
糖苷的差异分布在植物整个生命周期中对地上环境的适应起着重要作用
”
这一观点，该研究团队首先探究了有哪些环境因子可能影响黄酮
C-
苷的差异分布。通过系统考察甜菜中黄酮
C-
苷对环境中各胁迫因子的响应，发现
黄酮
C-
苷对
UV-B
的响应尤为显著
（图
1b-d
）。除此之外，他们还对介导黄酮
C-
苷生物合成的基因进行了挖掘并进一步从基因水平探讨黄酮
C-
苷对非生物胁迫的响应，发现从甜菜中克隆出的黄酮
C-
苷生物合成的关键基因
——
BvCGT1
，在
UV-B
胁迫下其基因表达表现出显著的波动（图
2
）。这在一定程度上说明黄酮
C-
苷的差异分布与植物应对非生物胁迫尤其是
UV-B
胁迫息息相关，并可能在植物抵抗
UV-B
胁迫的过程中发挥了重要作用。
图
1
：黄酮
C-
苷对胁迫因子的响应
图
2
：
C-
糖基转移酶的功能验证及
BvCGT1
对各种胁迫因子的响应
因此，为进一步明确黄酮
C-
苷确实在植物抵御
UV-B
的胁迫过程发挥了重要作用，研究人员建立了
BvCGT1
沉默和过表达体系，并通过
UV-B
胁迫实验，发现基因沉默的植株中黄酮
C-
糖苷含量显著降低，而植株抗
UV-B
胁迫的能力也显著下降（图
3
）；反之，过表达
BvCGT1
的植株对抗
UV-B
能力则有明显提高（图
4
）。并进一步在丹参等植物中进行了进一步的测试（补充材料部分），这进一步说明了黄酮
C-
苷确实可以帮助植物抵抗
UV-B
胁迫。
图
3
：下调
BvCGT1
可降低植株抵抗
UV-B
的能力。
图
4
：在拟南芥中过表达
BvCGT1
可增强植物对非生物胁迫尤其是
UV-B
胁迫的耐受性。
除此之外，为了揭示植物体内黄酮
C-
苷及黄酮
C-
苷糖基转移酶
BvCGT1
在植物体内具体的调控因素，研究人员分析了调控
BvCGT1
表达并且可以响应非生物胁迫的顺式作用元件，最终确定了两个直接调控
BvCGT1
表达的转录因子
BvDof8
和
BvDof13
（图
5
）。同时，还基于甜菜
UV-B
胁迫处理前后的转录组比较分析，提出一个可能的转录调控网络：在
UV-B
胁迫下，
UVR8
与
COP1
相互作用，促进
HY5
、
P1
等蛋白的积累，这引起
UV-B
光形态发生的变化，并可能直接或间接激活
BvDof8
和
BvDof13
的表达。
BvDof8
和
BvDof13
则靶向调控
BvCGT1
，从而进一步促进了甜菜地上部分黄酮类化合物
C-
糖苷的富集，最终保护植物免受
UV-B
辐射（图
6
）。
图
5.
UV-B
调节元件和
BvDof8
和
BvDof13
对
BvCGT1
启动子的转录激活
图
6
：黄酮
C-
糖苷介导的
UV-B
转录调控网络模型。
总之，通过化学分析、关键基因功能鉴定、生理生化分析、体内体外实验，该研究系统地证明了
BvCGT1
介导的黄酮C-糖苷的生物合成对植物适应UV-B的作用。此外，以
两个转录因子（
BvDof8
和
BvDof13
）为中心的转录调控网络的提出，为黄酮
C-
苷在植物体内差异分布机制提供了新的见解。
中国药科大学中药学院中药资源系硕士研究生
曾慧慧
/
李帅
为本文的共同第一作者。中国药科大学中药学院中药资源系
秦民坚
/
赵玉成
教授为论文的共同通讯作者。中国药科大学
谢国勇
/
朱艳
副教授
、
皖西学院
易善勇
副教授
、
江苏植物所
徐晟
副研究员也参与了部分工作。该工作主要得到了
中央本级重大增减支项目“名贵中药资源可持续利用能力建设项目”（第一标注）
、国家自然科学基金、中央高校基本业务费、秦药特色资源研究开发重点实验室开放课题、安徽省大别山中医药研究院开放课题、云南特色提取实验室开放课题等项目的资助。
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