为了脱单，你不知道雄性动物有多拼

优先选择最具诱惑力的雄性

春天来了。玉兰花的花瓣已经飘落，而在通往我办公室的路上，或深红或浅粉的樱花开得正热闹。显得如此灿烂的，并不只有鲜花。临近清明假期时，我办公室窗外的树上有一只鹎鸟也开始了歌唱。它有着白色的颈部和黑色的面颊，看起来风度翩翩又骁勇矫健。它一整天都在唱着歌，期待着能找到一个配偶。现在假期结束了，随着白天越来越长，花儿开得更加繁盛，而那只鹎鸟却不见了——至少没有在那里日复一日地歌唱了。

它会怎样呢？我脑海中出现了两种场景。一种是，它那热情的歌唱和帅气的白色颈部最终成功吸引到一只雌性同伴，它们此刻正在树丛中的某个地方一起筑巢，准备共度即将到来的夏日时光。然而，鹎鸟那明亮而显眼的面颊和持续的歌声也有不利的一面，也许还没有引起异性的注意，反而招来了天敌。我最近确实注意到有鹰飞过我的办公室，而且在附近的公园，经常可以见到肉食性鸟类。因此，那只鹎鸟也许并没有繁育下一代，而是成了别人的晚餐。在死亡和恐惧的一闪念间就被天敌从树上叼走了。

不论这只鹎鸟发生了什么，它的故事凸显了很多雄性动物生命中的一个基本困境——互相竞争试图获得异性的芳心，而雌性们又非常挑剔。因此，为了赢得异性，雄性需要推销自己。谁的声音越响亮外表越亮丽，谁就越有可能赢得配偶。这样一来，响亮嗓音和亮丽外表的基因就会传给它的后代。那些灰暗、沉闷的雄性不太可能吸引到异性同伴，因此，灰暗和安静的基因就不会被传下去。

这一过程称作性选择，包括达尔文在内的许多博物学家都认为这是自然界一种强大的选择力量。在一些极端情况下，这种选择能导致雄性动物进化出非常华丽的外表，最有代表性的可能就是雄孔雀的尾巴了。一个有趣的问题是，这一切是如何开始的？为什么雌性会开始选择具有某些特征的雄性，然后这些特征变得越来越夸张？一种观点认为，这一切的发生是随机的。而另一种观点则认为，这些特征能真实反映雄性个体基因的质量。

以唱歌为例，唱歌需要收缩鸣管和换气涉及的肌肉，以发出响亮的声音。你或许以为这个过程需要消耗很多能量。实际上，也确实有一些间接的证据支持唱歌很消耗能量这一观点。举个例子，鸟类在身体状态好的时候，或者在获得额外的食物时会唱得比较多；而在度过了一个寒冷的夜晚后会唱得较少，因为它们消耗了更多的能量来维持体温。我们在前几年确实测量过鸟类唱歌时的能量消耗，结果显示，如果它是栖息在树枝上鸣唱，消耗的能量其实并不多。和栖息在树枝上什么都不做相比，一只歌唱的金丝雀只多消耗了5%～7%的能量。与其他行为相比，这简直是微乎其微的能量支出。例如，走路时的代谢都比静坐时增加了不止100%。

如此说来，唱歌并不需要很多能量，其实唱歌真正需要的是时间。鸟儿用来唱歌的时间是无法做其他事情的。从根本上说，鸟儿在树顶上唱歌，作为听者可以这样解读：“看看我！我觅食是如此高效，所以才有大把的时间在这儿唱歌。如果选择我，你的后代也会有超高效觅食的基因！看看我……”一遍又一遍，毫不停歇。鸟儿唱歌的时间越长歌声越响亮，就代表它的故事越有说服力，因为这些都代表着它的真实素质。因此，雌鸟应该选择这样的雄性，而它们也正是这样做的。

20世纪70年代，生态学家阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）提出了一种思考这个问题的方式。雄鸟（或任何雄性动物）的外表有点像赛马比赛中的负重。赛马在比赛中会被加上不同重量的负重，以使它们在比赛中更接近，比赛更紧张刺激。因此，非常优秀的赛马会被强迫背负比普通赛马更多的负重，而实力弱的赛马则不会背负任何额外的负重。这个负重称为“负磅”（handicap）。如果你去观看赛马，有人问你哪一匹马在下一场比赛中会发挥最好，那么在没有其他信息的情况下，最好的办法就是看看不同赛马身上的负磅，负磅越多的赛马越优秀，因为负磅是根据以往比赛的成绩确定的。

这也是能够反映赛马素质的真实信号。当然这并不代表那匹赛马一定能赢下一场比赛：因为负磅经过了精心设计，以使得比赛结果难以预测！而对一个雌性动物来说，要考察所有候选雄性所携带的“负磅”：长时间的歌唱、彩色华丽的羽毛及阻碍飞翔的硕大尾巴，这些都是它能用来选择最优秀异性个体的真实信号。人类中的女性个体也利用类似的线索来甄选合适的伴侣。

“华丽的外表”也是把双刃剑

对大多数展示自我的雄性动物而言，有吸引力的外表能吸引异性，也能吸引捕食者。因此，交配几率的提高可能会被在交配前就被捕食的风险所抵消。这两种场景或许可以解释我办公室外那只鹎鸟的命运。 性选择和自然选择之间的这种张力被认为是不同物种展示雄性吸引力方式的多样性的基础。还有另外一个不常被提及的问题，即体型大、外表华丽的雄性动物可能更不容易捕获猎物，因为那些猎物更容易发现它们。因此，处于捕食者和被捕食者的三层级体系中的雄性，在展示自身方面进行投入是不利的，但这能提高对同一层级的雌性的吸引力。

对单一物种中这种三级体系的研究很少。然而，前不久在《功能生态学》（ Functional Ecology ）上发表的一篇文章研究的正是这个问题。这项工作是由卡琳·诺德斯特姆（Karin Nordstrom）主导、瑞典乌普萨拉大学和澳大利亚弗林德斯大学的科学家合作完成的。他们研究的核心动物是豆娘。豆娘就像是小号的、更秀气的蜻蜓，在除南极之外的所有大陆上都很常见。如果你到任何缓慢流动或静止的水边，几乎都能看到它们——至少能看到雄性。

豆娘有一对半透明的翅膀，着陆时翅膀会收起在背上。豆娘的体型细长，像是根小棍子，因此着陆的时候不太容易被发现。例外的是，有几种豆娘的雄性个体的翅膀上有大块的深蓝绿色区域，破坏了它们的伪装。不同种之间，翅膀上深蓝绿色斑块的大小也不同。有的只在翅膀末端有个小斑点，有的则几乎覆盖了整个翅膀。

因此当这些雄性飞行时，它们非常显眼。对雄豆娘而言，翅膀上的深色区域及其展示性的飞行是吸引雌性的重要元素，雌豆娘没有这样的深色翅膀区域。但是，这项研究是在斯堪的纳维亚展开的，这种特征也会引起一种鸟类捕食者——白鹡鸰的注意。此外，这种翅膀还会影响到雄豆娘捕食双翅类昆虫（如果蝇）等猎物的能力。

交配中的色蟌属豆娘。

左侧的是雄性，翅膀上有显眼的深色斑块。

去年夏天，我和太太坐在法国的一条小河边，花了半个小时观察色蟌属（Calopteryx）的豆娘，那些在河岸边飞行的豆娘正是这篇文章的研究对象。当然，站在人类的角度，我们所观察到的情景很可能与另一只豆娘或一只小鸟、果蝇看到的很不一样。豆娘所看到的也许尤为不同，因为最近有研究发现，它们的近亲蜻蜓可能有多达30个不同的感光色素基因。

所以，诺德斯特姆研究小组的第一步就是探索豆娘的翅膀在鸟类、豆娘和果蝇的不同色彩视觉系统中的反射特性，然后分别将其与雄性和雌性豆娘翅膀的光谱反射系数进行比较。研究结果显示，雄豆娘翅膀在光谱蓝色端410～450纳米部分具有很高的反射率。然而，雌豆娘却不具有类似的反射高峰区域，它们的反射率随着波长的增加而平稳增加，到光谱的红色端达到最高。对豆娘眼睛反应的记录表明，雌性和雄性个体的光谱反应非常相似。进一步解析光谱响应的形状后发现，大概有4种感光色素参与了豆娘的视觉，分别在波长366、480、552和640纳米处具有最高的敏感性。也就是说，豆娘能看见紫外光的区域。而令人惊讶的是，雄性个体翅膀的反射特性却并没有利用这一点。

随后，文章作者利用一个受体噪声模型模拟了自然背景下豆娘的翅膀在另一只豆娘、鸟类捕食者及猎物果蝇的视觉中所呈现出来的样子。实验数据非常清晰地显示，雄豆娘更容易被天敌从背景中识别出来，比识别出雌豆娘的可能性要高出约10倍。实际上，雌豆娘很难被从背景中区分出来。因此，从视觉效果上来看，雌豆娘是非常隐蔽的，而雄豆娘则很容易被发现。理论上，这意味着鸟儿更有可能捕食雄豆娘而非雌性。研究人员能够验证这一点，因为白鹡鸰会将捕到的猎物带回饲养站，在那儿把豆娘的翅膀去除掉。因此，通过观察和统计饲养站雌雄豆娘翅膀的数目，就能推断出被捕食的雄性和雌性个体的数量。与鸟儿的视觉辨识能力的差异相一致，雄豆娘更显眼，意味着更高的被捕食风险，计算表明，被捕食的雄豆娘要比雌性多3倍。

豆娘识别其他豆娘也表现出同样的差异特征，尽管没有鸟儿识别雄豆娘的辨识度那么高。不管怎样，雄豆娘翅膀上的深色斑点确实起到了吸引异性的作用。让人吃惊的是，根据上述模型的推测，其他豆娘几乎无法将雌豆娘从环境背景中区分出来。这似乎与求偶成功的目标背道而驰，但论文的作者们认为，雌性个体对雄性个体而言相对隐蔽是有潜在优势的，因为它们一旦被雄性发现，就有可能成为攻击性交配的目标。最后，果蝇也表现出相同的趋势，只是对它们来说，雄性和雌性豆娘的区别更小。这说明，一方面雄豆娘更容易被天敌捕食，另一方面，从它们的猎物的角度来看，雄性和雌性豆娘也存在一些差异。这个差异对它们的捕食效率造成的确切后果，还需要进一步量化研究。

总的来说，这项研究是一个非常好的实例，展现了雄豆娘个体的翅膀图案如何根据雌性个体的选择进行演化，但这种性选择使得雄性对鸟类捕食者来说变得更加显眼，从而面临更高的被捕食风险。另外，雄性对其猎物来说也变得更明显，这也可能会施加一种与性选择相反的选择压力。这说明，与性选择所对立的自然选择也许不仅仅来自于捕食事件。为了看起来性感，雄豆娘真是付出了高昂的代价。