小穗
作为禾本科作物花序特有的结构单元，由数目不等的小花组成，不仅影响了作物的生殖能力，更是决定籽粒产量的一个关键因素。复粒小穗现象在禾本科作物中普遍存在，表现为一个小穗能产生两枚或两枚以上的种子，因而极大地提高作物的穗粒数和产量。典型的高粱小穗含有两朵小花，通常下位花败育，仅留一个外稃；上位花为完全花，可正常发育结实，因此大多数高粱品种每个小穗通常只产生一粒种子。
早有学者发现高粱
双胞胎
(双粒种子)
小穗性状能使穗粒数增加超过50%
(Karper and Stephens, 1936)
，
然而其背后的遗传基础未知长达近百年。
近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所
谢旗
课题组和中山大学农业与生物技术学院
谢鹏
课题组联合在
Nature Plants
杂志上发表了题为
Chromosomal Inversion at the DG1 Promoter Drives Double-Grain Spikelets and Enhances Grain Yield in Sorghum
的研究论文，揭示了高粱种子“双胞胎”形成的机制。
研究人员在高粱自然种质资源中首先鉴定到4份双胞胎籽粒高粱材料，其中2份材料由一个显性主效基因控制和另外2份材料由一个隐性主效基因控制
（该工作是显性基因的研究成果，有关隐性基因的研究成果见该文后部分）
。该研究通过构建大量遗传分离群体，将显性位点首次精细定位到了一个49.5 Kb的区间，其中注释了5个候选基因。通过分析发现，所有注释基因的编码区未出现变异，而在候选区域存在一个35.7 Kb的染色体臂内倒位。该结构变异使
ORF1
表达量增强，并使
ORF5
表达量降低。随后通过功能验证发现在单粒小穗高粱中提高
ORF1
表达量可产生双粒小穗表型，而敲除
ORF5
并无表型，因此将
ORF1
命名为
Double-grain 1
(
DG1
)
。
DG1
编码一个homeobox-containing结构域蛋白，与拟南芥、玉米和水稻的WUS蛋白同源。进一步探究发现单粒小穗高粱
dg1
启动子区域存在H3K27me3和H3K9me2等抑制型组蛋白甲基化修饰，而双粒小穗高粱
DG1
启动子区发生的染色体倒位使该组蛋白甲基化水平显著降低，进而解除了对
DG1
的转录抑制，增强了该基因的表达。
图1. 染色体倒位变异增强
DG1
基因表达，促使高粱双粒小穗性状形成
研究人员随后发现在早期幼穗发育过程中，相比于单粒小穗的下位花一般发生退化，而双粒小穗的下位花并没有退化，其小花原基分生组织清晰可见。在开花期，单粒小穗下位花败育，只有上位花形成3枚雄蕊和1枚雌蕊；而双粒小穗可产生2枚完整的雌蕊和4-6枚雄蕊，不仅上位花正常发育，下位花也能正常分化成正常的花器官。这些研究结果表明
DG1
在小花分生组织的形成和分化过程中起着重要作用，通过提高
DG1
的表达量能够恢复下位花的育性。
穗粒数是影响高粱产量的关键因素之一。为了评估
DG1
基因的结构变异对穗粒数和籽粒产量的影响，研究人员分别在北京和深圳进行了多年多点的大田产量试验。结果表明
DG1
对株高、分蘖及开花期等其它农艺性状方面并无影响。相比与单粒小穗NIL-
dg1
植株，双粒小穗NIL-
DG1
植株虽然种子粒型变小和粒重有所降低，但每穗穗粒数增加40.7% ~ 46.1%，穗粒重增加8.6% ~ 12.4%，小区单产增加10.1% ~ 14.3%。这些研究结果表明利用
DG1
的优异等位基因在高产分子设计方面具有广阔的潜力，为作物种子精准设计提供宝贵的基因资源。
图2. 大田产量试验证明
DG1
结构变异显著增加高粱穗粒数和产量
综上所述，该研究克隆到了控制高粱双粒小穗性状的
DG1
基因，揭示了
DG1
的基因组结构变异在控制高粱小穗下位花育性的关键机制，发现了提高作物穗粒数和产量的又一全新路径。值得注意的是，中国酿造中重量的企业围绕在赤水河流域的贵州茅台、五粮液等大型酒企所选用的酿酒高粱原粮品种为小籽粒、耐蒸煮、不易糊化的高粱，而
DG1
的籽粒变小，比表面积增加，其耐蒸煮性能显著提升，且穗粒数和产量增加，因此更是酒用高粱品种分子设计的优异基因资源，预计该成果将为中国酿造业的原粮生产做出贡献。
中国科学院遗传与发育生物学研究所已毕业博士生
张丹
和创新研究员
唐三元
为该论文的共同第一作者，遗传与发育生物学研究所/先正达集团玉米等作物种质创新及分子育种全国重点实验室主任
谢旗
研究员与中山大学农业与生物技术学院
谢鹏
副教授为该论文的共同通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心
段成国
研究员和中山大学
杨芳
教授提供了关键技术指导。中国农业大学草业科技学院
于菲菲
教授也参与了该工作。中科院分子植物科学卓越创新中心
陈君宇
博士、中山大学农业与生物技术学院
刘方圆
博士和中科院遗传发育所
赵康旭
博士对后期实验数据补充做了重要贡献。本研究得到国家自然科学基金、中国科学院先导项目、国家高层次人才特殊支持计划和茅台集团研发揭榜挂帅基金等资助。
在该工作发表的同一时间，协作课题团队也在
Journal of Integrative Biology
(Zhang et al, JIPB, 2025)
克隆了控制高粱双胞胎种子
（双粒高粱）
的另一个隐性基因以及截然不同的发育机理
（详情请见doi.org/10.1111/jipb.13871）
。
近年来，谢旗课题组一直聚焦高粱抗逆高产的关键基因挖掘与分子机制解析，在高粱与环境适应性互作、以及高产优质等重要农艺性状做出一系列原创性成果。先后包括高粱抗独脚金寄生的机制和分子策略
（Cell, 2025）
、作物耐碱主效基因AT1的鉴定和机制解析
（Science, 2023; Natl. Sci. Rev., 2023, 入选2023年度中国科学十大进展）
、高粱种子包壳性状的驯化机制
（Nat. Commun., 2022）
、麻雀挑食高粱的科学机制
（Mol. Plant, 2019a）
、甜高粱和边际土地可持续利用
（Mol. Plant, 2019b）
、基因编辑创制的香高粱
（JIPB, 2022）
。此外，也培育出一系列中科甜438、中科甜968等适合饲用，和中科粱11等适合酿酒的国审优异高粱新品种7个。
现因工作需要，谢旗课题组向国内外公开招聘岗位聘用助理研究员或特别研究助理
（博士后）
1名。主要研究方向为高粱耐盐碱及重要农艺性状分子机理，以及高粱分子设计育种。招聘公告详见：
https://genetics.cas.cn/zp/zpxx/202412/t20241224_7509092.html
现因工作需要，谢鹏课题组向国内外公开招聘博士后1-2名。谢鹏课题组主要研究方向为高粱、玉米优质抗逆的分子机理。谢鹏研究组介绍详见：
https://sa.sysu.edu.cn/zh-hans/teacher/382
Karper, R.E., and Stephens, J.C. (1936). Flower abnormalities in sorghum. J. Hered. 27: 183-194.
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-025-01937-7
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