正文
上回说到,西班牙人带到欧洲的第一个番茄大小已经驯化到一定程度了,我们姑且叫做alpha版本。大小与现代番茄相差无几,而且是多心室,外形不规则,像南瓜一样略扁平的品种,不过现在市场上很难见到这种番茄了,或许早已经失传了。在其后的500多年间,alpha版本的番茄经历了剧烈的变化,尤其是在19世纪末期到20世纪早期番茄品种改良热潮中,番茄开始商业化种植,番茄的许多性状,包括植株形态、果实的大小、形状和颜色以及香味、产量、以及抗病性等,都打上了人工选择的烙印,这也标志现代番茄beta版本的诞生。
栽培番茄品种的划分一直比较混乱,难有统一的标准。基于文化和历史原因,通常划分为地方品种、传家宝、古老品种、现代品种以及优良的育种系。
地方品种
是指在某个特定的地区由当地的农民和园丁在漫长的选择过程中保留下来的能够普遍适应当地的环境的品种。
传家宝,
顾名思义,是通过家族繁殖一代一代流传下来的,至少在1940s番茄商业化种植以前就已经存在了,传家宝有点类似“家养的宠物”,带有明显的人为喜好,不一定能够适应环境。
古老和现代品种
是指某个品种上市在某个年份之前或之后。
优良的育种系
大多来自一些种子公司精心选育的优良品种。
果实形态的变异能最大程度吸引消费者的目光,因此稀有的果实性状往往能让种子价格水涨船高。早期许多种子公司也因此趋之若鹜,开始有意识地收集稀有的果实形状的品种进行育种。和野生番茄圆形的两心室相比,现代番茄的果实形状变异丰富。为了准确而有效地进行分类,有人开发一个软件叫“Tomato Analyzer” (TA),通过扫描果实的横切的纵切的图像来判断果实的形状(
Tomato Analyzer
),将果实形状一共分为8种类型,分别为扁平形(Flat)、矩形(Rectangular)、椭圆形(Ellipsoid)、倒卵形(Obovoid)、圆形(Round)、樱桃形(Oxheart)、长形(Long)和心形(Heart),任何一种形状都可以对号入座。
控制番茄形状的主效基因主要有4个,分别是
FAS
,
OVATE
,
SUN
和
LC,
这些基因的不同组合类型决定了最终的形状(
Fruit Shape Diversity
)。番茄心室的数目也是影响番茄形状的重要因素,心室越多果实会变得扁平。
FAS
和
LC
的功能主要是控制心室的数目,
OVATE
和
SUN
则主要控制果实的伸长。
既然我们已经知道了控制这些不同形状果实的基因,分析这些基因在不同番茄类群中出现的频率便可以推测这些基因突变产生的大致时间和先后顺序。
番茄往事(5)
中我们知道了现代番茄的祖先来自SLL Mesoamerica。分析这些基因在中美洲樱桃番茄的分布,发现一半的品种带有
LC
基因,而只有约12%的品种带有
FAS
或
OVATE
,这表明
LC
基因在
FAS
和
OVATE
基因之前已经被选择下来。而且在搜集到的扁平形的番茄中,几乎都有LC基因的存在,少量带有
FAS
基因,说明
FAS
可能是在
LC
突变的背景下产生的。而
OVATE
基因则是独立于
LC——FAS
突变路径单独产生的。
SUN
基因则是最晚出现的,在中美洲的SLL Mesoamerica中没有出现,可能是在欧洲产生的(
Fruit Shape Diversity
)。
基于上述结论,我们猜测现代番茄的形状演变途径如上。现代番茄的祖先SLL Mesoamerica在中美洲出现以后,开始出现形状的突变,最早是
LC
基因突变,造成多心室品种的出现。随后在
LC
突变的基础上有出现
FAS
突变,导致心室的数目进一步增加,形状变得更加扁平。另一方面也出现了
OVATE
基因突变,圆形变成了椭圆形或倒卵形。有可能
LC—FAS
突变的番茄也会影响果实的大小,导致美洲的原住民对扁平的番茄青睐有加,因此得到大量的传播,以至于带到欧洲的番茄也是带有
LC—FAS
突变的番茄品种。直到1813年,欧洲才第一次出现梨型番茄,这表明
OVATE
突变进入欧洲的时间可能比
LC—FAS
突变晚了200多年。
未完待续...