在海洋中，无处不在的微观光养生物（浮游植物）约占地球上有机物产量的一半。对卫星衍生浮游植物浓度的分析（自1979年以来可用）表明，十年尺度的波动与气候强迫有关，但这一记录的长度不足以解决长期趋势。在这里，我们结合了现有的海洋透明度测量和原位叶绿素观测，以估计自1899 年以来浮游植物生物量在局部、区域和全球尺度上的时间依赖性。我们观察到十分之八的海洋区域都在下降，并估计全球下降速度为每年全球中位数的 ~ 1%。我们的分析进一步揭示了年际到十年浮游植物的波动叠加在长期趋势上。这些波动与流域尺度的气候指数密切相关，而长期下降趋势与海面温度升高有关。我们得出的结论是，在过去的一个世纪里，全球浮游植物的浓度有所下降;在今后对海洋生态系统、地球化学循环、海洋环流和渔业的研究中，需要考虑到这种下降。
产生大约一半的地球初级生产——海洋浮游植物影响海洋生物的丰度和多样性，驱动海洋生态系统功能，为渔业产量设定上限。浮游植物强烈影响气候过程和生物地球化学循环，尤其是碳循环。尽管具有如此深远的重要性，但对浮游植物丰度长期趋势的经验估计仍然有限。利用卫星遥感估计的海洋浮游植物变化（1979-86年和1997年至今）是可变的，据报道全球有所下降并增加和大型年际和年代际尺度变异性。尽管在规模和方法上存在差异，但很明显，对浮游植物丰度的长期估计是了解海洋宏观生态变化的必要但难以捉摸的先决条件。
浮游植物生物量通常由总叶绿素色素浓度（“
Chl
”）的测量值推断。正如 Chl 所解释的那样，海洋初级生产的大部分差异并捕捉浮游植物生物量的一阶变化，被认为是浮游植物产量和生物量的可靠指标。自1900 年代初以来，就已经对上层海洋 Chl 进行了船上测量，首先使用分光光度法，然后使用过滤海水残留物的荧光分析，最近通过浮游植物荧光的体内测量。此外，从1899年至今，使用标准化的Secchi圆盘测量上层海洋透明度的方法已经可用，并且可以通过基于经验的光学方程与表面Chl相关联。虽然Secchi圆盘是最古老和最简单的海洋学仪器之一，但从Secchi深度观测得出的Chl浓度与通过直接原位光学测量或卫星遥感估计的Chl浓度非常相似
我们汇编了过去一个世纪在上层海洋收集的公开可用的原位Chl和海洋透明度测量值（图1a-c）。使用建立的模型将透明度测量值转换为深度平均 Chl 浓度。应用系统的过滤算法来消除错误和生物学上不切实际的 Chl 测量值，并排除< 25 m 深或距海岸 <1 km 的水域中的测量值，在这些水域中，陆地和再悬浮物质会引入光学误差。原位和透明度得出的 Chl 测量值（每年的月平均值，分辨率为 0.25°）具有很强的相关性 （r = 0.52;P < 0.0001）。在对这些数据进行对数变换以实现正态性和同方差性后，模型II主轴回归分析揭示了透明度衍生和原位衍生的Chl的线性缩放（截距，0.18;斜率，1.08±0.016;r2= 0.60）。该分析和其他分析都表明，两个数据源在统计学上相似，足以合并（图2,3）。混合数据包括 1899 年至 2008 年间收集的 445,237 个全球分布的 Chl 测量值（图 1a）。北大西洋和太平洋以及1930年后的数据密度最大（图1b，c），广泛再现了遥感衍生的浮游植物生物量的空间格局7 (图1d和补充图3）。使用广义加性模型 （GAMs） 估计 Chl 趋势。这些模型是广义线性模型的扩展，不需要事先了解响应函数的形状。为确保稳健性，在三个不同的空间尺度（本地、区域和全球）上估计了Chl趋势。
图1 a，海洋透明度（红色）和原位Chl（蓝色）测量值的时间可用性。条形表示每年收集的总观测值的比例，x 轴上的彩色刻度表示包含数据的年份。b，c，原位Chl （b）和透明度数据的空间分布（c）。颜色表示每 5° × 5° 像元（ln 变换）的测量值。d，来自混合透明度和每个细胞原位数据的平均Chl浓度。
1. 局部尺度浮游植物趋势
为了估计局部 Chl 趋势，将混合数据分箱到 10° × 10° 的全球网格上，并将 Chl 的 GAM 作为协变量的对数线性函数拟合到每个单元内的数据中。在含有足够数据的细胞中，有59%（n = 214）观察到浮游植物下降（图2a，b）。在东太平洋、印度洋北部和东部发现了增加的细胞簇（图2b）。高纬度地区（>60°）的细胞衰退比例最大（范围：78-80%）。由于早年的观测很少，因此也仅使用1950年后的数据来估计当地的趋势。这产生了几乎相同的结果，尽管变化的幅度在一些细胞中被放大了。
局部模型进一步表明，随着与陆地距离的增加，Chl下降得更快（图2c）。这与卫星数据得出的结果一致，这些数据记录了公海中浮游植物的减少以及寡营养环流的扩张，可能是由于垂直分层加剧和海洋变暖造成的。这些趋势值得注意，因为大多数（75%）水生初级生产发生在这些水域。在陆架地区，近年来（自1980年以来）Chl趋势从负转为正，这与由于沿海富营养化和土地径流加剧而报告的Chl增加相一致。
图2 a，本地模型中使用的Chl数据的基线年和时间跨度。b，每个 10° × 10° 细胞中 Chl 的平均瞬时变化率 （n = 364）。黄色和红色表示 Chl 增加的单元格，而蓝色表示 Chl 减少。黑色边框的单元格表示变化率具有统计学意义（P < 0.05），白色单元格表示数据不足。c，每个10°×10°像元的平均Chl瞬时变化率，估计为与最近海岸线的距离（km）和趋势基线年的函数。颜色阴影描绘了每年变化的幅度。用于拟合趋势面的所有效应均具有统计学意义（P < 0.05）。
2. 区域和全球浮游植物趋势
为了估计区域Chl趋势，将全球海洋分为10个区域，在这些区域中，浮游植物生物量在季节性和气候强迫下的响应中观察到类似的变化24 (图3a）。为了捕捉潜在Chl轨迹的范围，从GAMs中以三种不同的方式将区域趋势估计为对数尺度上的线性时间函数：（1）连续（线性趋势），（2）离散（逐年平均估计）和（3）时间的平滑函数（非单调趋势）。这种方法是全面的;它允许估计趋势的定量（幅度）和定性（形状）。
区域趋势也仅使用1950年以来的数据进行估计，但所有趋势的方向保持不变，变化的幅度很小（图3b）。1950年后的趋势在一些区域被放大，导致全球下降率更大但变化更大（-0.008 ± 0.0068 mg m−3yr−1; P < 0.0001）。
图3 a，海洋区域（n = 10），用于估计北半球北的区域趋势;N, 北，Eq, 赤道; S，南。b，估计每个区域的平均瞬时 Chl 变化率，具有 95% 置信限。菱形表示 Chl 的全局荟萃分析平均变化率，具有 95% 的置信区间。趋势是使用所有可用数据（红色符号）和仅使用1950年以来的数据（蓝色符号）估计的。单个估计值在 x 轴上显示为刻度线。除北印度地区（P = 0.27）外，所有估计值均具有统计学意义（P < 0.05）。
将Chl趋势建模为离散函数和平滑函数，发现明显的年际到年代际波动叠加在长期趋势上（图4a）。我们观察到南半球地区的Chl波动更大，1950年之前估计值的不确定性更大;这两个问题可能都反映了这些区域和时间段的数据可用性受到限制。在极地和大西洋地区，Chl 一直增加到1950 年，然后经历了长时间的下降（约 1950 - 95 年）。1995年后，南印度和南部地区急剧增加（图4a）。
GAMs还考虑了Chl的平均季节性变化（图4b），并密切再现了已知的模式，为我们的方法提供了一定程度的信心。极地地区强烈的季节性反映了混合、辐照度和冰盖的明显变化而赤道地区的弱季节性是近乎恒定的太阳辐照度的函数。印度洋复杂的季节性与季风动态和淡水输入对营养物质输送的影响有关。温带地区受到季节性变化的太阳辐照度和信风的影响，以及它们对上层海洋营养物质输送的影响。
图4 a，GAM对Chl的估计值，作为每个区域的年度变异性的离散（点）或平滑函数（线）（n = 10）。对于每个初始年份，Chl 是算术平均值，而不是模型估计的平均值。时态数据可用性在 x 轴上显示为刻度线。b， Chl 的季节性模式，作为一年中各海洋（蓝色）、赤道（红色）和南部（绿色）海洋的平滑函数。阴影区域表示每个估计值周围大约 95% 的贝叶斯可信限值。
3.气候对浮游植物的影响
区域浮游植物趋势既有短期变化，也有长期变化趋势。我们检验了以下假设：Chl变化中的短期（年际到十年）分量可能由主要气候振荡因子的影响来解释，例如厄尔尼诺/南方涛动（ENSO）或北大西洋涛动（NAO）。去趋势化和去除季节变化后，赤道太平洋地区年Chl距平与双变量ENSO指数呈强负相关（r = −0.45;P < 0.0001;图5a）。ENSO正相位与海面温度（SSTs）升高、分层增加和营养线更深有关，导致赤道太平洋出现负Chl异常。在北大西洋，NAO指数与Chl也呈负相关（r = −0.31;P = 0.0002;图5b）赤道大西洋（r = −0.44;P = 0.001） 区域，根据连续浮游生物记录器调查结果。正NAO相位与欧洲和北大西洋中部的西风增强和海温变暖有关30.可能，观察到的影响与冬季西风强度的增加有关，此时浮游植物的年生产力受到与深层混合层深度（MLD）相关的光照可用性的限制。本文提出了一个假设：观测到的NAO和风力强度与区域浮游动物丰度的耦合关系表示对观察到的浮游植物波动的营养响应。
印度洋偶极子指数与北印度区Chl之间无显著关系（r = −0.23; P = 0.18）。大西洋多年代际振荡与所有大西洋区域的Chl呈正相关（范围：r = 0.31–0.43; P < 0.05）。北极地区Chl异常与北极涛动指数呈负相关（r = −0.31; P = 0.01;图5c）。南部地区Chl距平与南极涛动指数呈负相关（r = −0.48; P = 0.029;图5d），可能是由于西风增强和较深的MLDs。1950年后，所有关系的强度都有所增加，这表明浮游植物可能越来越多地受到气候变异性的驱动，或者，由于数据可用性的增加，模型的准确性有所提高。
图5 a–d， 赤道太平洋（a）、北大西洋（b）、北极（c）和南大洋（d）区域的归一化和去趋势的年度Chl距平（红色）和平滑气候指数（黑色）之间的线性关系。图中显示了 Pearson 相关系数和 P 值。气候指数和相关系数已被倒置，以便更好地可视化相关性。
4.浮游植物趋势的物理驱动因素
浮游植物的长期趋势可能与垂直分层和上升流的变化有关、气溶胶沉积、冰、风和云的形成、沿海径流、海洋环流或营养效应。为了简单起见，我们关注三个变量，这些变量可能反映了物理气候变率与上层海洋Chl浓度之间的耦合：海洋MLD（1955-2009），10 m处的风强度（1958-2009）和SST（1899-2009）。这些物理变量（月平均值、1° 分辨率）按时间（年、月）和位置（1° 单元格）与 Chl 数据进行匹配，以便在单一模型框架内估计它们对 Chl 的影响。海温是Chl的最强单一预测因子。全球大部分海洋海温上升（图6a）与10个区域中有8个区域的Chl下降有关（范围：-0.21至-0.019 mg m−3摄氏度−1; P < 0.0001）。北极地区SST与Chl呈正相关关系（0.067 mg m−3摄氏度−1; P < 0.0001）和南部地区（0.002 mg m−3摄氏度−1; P = 0.11）。同样，在我们的局部模型中加入 SST 作为协变量揭示了 76% （n = 118） 的 10° × 10° 细胞中 SST 对 Chl 的负效应（图 6b）。低纬度地区普遍存在消极影响，高纬度地区存在强烈的积极影响，特别是在南大洋（P < 0.05;图6b和c）。
SST对Chl的影响可能是通过其对水柱稳定性和MLD的影响来解释的。海温的增加导致混合层变浅，这进一步限制了已经分层的热带水域中浮游植物的营养供应，但可能有利于高纬度地区的浮游植物，因为这些地区的生长受到光照供应和深层混合的限制。事实上，在我们的局部模型中，与SST相比，MLD是Chl浓度的重要预测因子，但较弱，这可能是由于时间序列跨度（1955-2009）的缩短。还观察到MLD效应的纬度梯度，预计在北纬20°和南纬20°之间会产生积极影响，而在极地地区会产生负面影响（r2= 0.1; P = 0.018;图 6d）。总的来说，这些发现表明，海温变暖和MLD减少可能是低纬度地区浮游植物减少的原因。然而，这种机制并不能解释在极地地区观察到的浮游植物减少，预计海洋变暖会增强Chl（图6c）。这可能部分地解释为那里的MLD和风强度同时增加。需要进一步的工作来了解极地水域浮游植物趋势的复杂海洋学驱动因素。
图6 a，1899年至2009年1°分辨率下的海温变化估计值。蓝色代表海温下降的单元格，而黄色和红色代表上升。b，使用 >10 年的数据估计的每个 10° × 10° 细胞的 SST 变化对 Chl 的影响 （n = 205）。圆圈的大小代表大小，颜色表示标准化的 SST 效应对每个细胞中 Chl 的影响的标志。c，d，SST （c） 和 MLD （d）对 Chl 的影响随纬度（数据点）的变化。关系最好近似为纬度的二次函数（拟合线和检验统计量）。蓝色阴影表示 95% 的置信限。
分析表明，自 1800 年代后期开始海洋学测量以来，全球 Chl 浓度有所下降。多条证据表明，这些变化通常与气候和海洋学变化有关，特别是与过去一个世纪海温的增加有关（图6）。海温对Chl趋势的负面影响在热带和亚热带海洋尤为明显，在这些海洋中，分层的增加限制了营养物质的供应。区域气候变率可以引起围绕这些长期趋势的变化（图4），而沿海过程（如陆地径流）可能会改变近岸水域的Chl趋势。然而，这里观察到的全球长期下降是明确的。这些结果为最近观察到的遥感 Chl 下降提供了更大的背景，并且与海洋变暖加剧正在导致海洋生态系统重组的假设一致，对生物地球化学循环的影响、渔业产量和海洋环流。这些后果为加强原位和空间观测基础提供了动力，以减少未来预测的不确定性。
