【1】
硅藻是海洋主要的浮游生物之一,贡献了地球上每年原初生产力的20%左右,且在生物地球化学循环中起着重要作用,这都与其光系统
II
(PhotosystemII,PSII)以及外周捕光天线的功能密切相关。
不同于绿藻和高等植物,硅藻PSII的外周捕光天线是结合了岩藻黄素和叶绿素a/c的蛋白(FucoxanthinChl a/c binding proteins,FCPs),具有强大的蓝绿光捕获能力和快速光适应能力。
然而硅藻FCPII天线蛋白与PSII核心复合体的结合方式,以及它们之间的相互作用机制并不清楚,因此硅藻PSII-FCPII超级复合体的能量传递、转换和光保护机制也未得到阐明。
2019年8月2日,清华大学清华大学生命学院隋森芳,中国科学院植物所匡廷云及沈建仁共同通讯在
Science
发表题为“
The pigment-protein network of a diatom photosystem II–lightharvesting antenna supercomplex
”的研究论文,该研究报道了来自
中心硅藻-角毛藻(Chaetoceros gracilis)的光系统II(PSII) - 岩藻黄素(Fx)叶绿素(Chl)a / c结合蛋白(FCPII)超复合物的冷冻电子显微镜结构。
超复合物包含两个原体,每个原体在PSII核心周围具有四个四聚体和六个单体FCPII,其在腔表面含有五种外源氧进化蛋白。该结构揭示了巨大的色素网络的排列,有助于硅藻中有效的光能收集,转移和消散过程。
该成果是该合作团队在前期红藻、绿藻的光合膜蛋白结构与功能研究工作的拓展,为阐明硅藻PSII-FCPII超级复合体中独特的光能捕获、传递和转化以及高效的光保护机制提供了重要基础,为揭示PSII复合体的进化演变提供了重要线索。
该成果也为PSII的超快动力学、理论计算和人工模拟光合作用研究提供了新理论依据,同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新思路(
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);
【2】
2019年7月31号,
盐对全球植物生长,作物生产和粮食安全都是有害的。
过量的盐引发细胞溶质Ca2 +浓度的增加,其激活Ca2 +结合蛋白并上调Na + / H +反向转运蛋白以除去Na +。
人们一直认为盐诱导的Ca2 +增加与盐胁迫的检测有关,但传感机制的分子成分仍然未知。
深圳大学胡章立及杜克大学Pei Zhen-Ming共同通讯在
Nature
在线发表题为“
Plant cell-surface GIPC sphingolipids sense salt to trigger Ca2+ influx
”的研究论文,该研究使用基于Ca2 +成像的正向遗传筛选,分离了拟南芥突变体moca1,并且鉴定MOCA1作为质膜中的糖基肌醇磷酰神经酰胺(GIPC)鞘脂的葡糖醛酸基转移酶。MOCA1是盐诱导的细胞表面电位去极化,Ca2 + spikes,Na + / H +逆向转运激活和生长调节所必需的。
Na +与GIPC结合以门控Ca2 +流入通道。
这种盐感应机制可能意味着质膜脂质参与各种环境盐水平的适应,并可用于改善作物的抗盐性。
总之,
研究结果揭示了植物中的盐感知,强调了GIPCs作为特定类鞘脂的重要性 - 用于调节质膜上的信号传导过程,并强调了各种脂质的功能多样性
。 该研究结果还可以为工程抗盐作物提供潜在的分子遗传目标(
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);
【3】2019年7月31号,复旦大学吴施伟团队与华盛顿大学许晓栋团队合作在
Nature
在线发表了题为“
Giant nonreciprocal second-harmonic generation from antiferromagnetic bilayer CrI3
”的研究论文。
该研究报告了在双层CrI 3中出现的非互易二阶非线性光学效应,证明SHG是一种高度敏感的精细磁序探针,为二维磁体在非线性和非互易光学器件中的应用开辟了可能性
(
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);
【4】
开发人工智能(AGI)有两种通用方法:
计算机科学导向和神经科学导向。
由于它们的配方和编码方案存在根本差异,这两种方法依赖于截然不同且不兼容的平台,这阻碍了AGI的发展。
一个可以支持普遍的基于计算机科学的人工神经网络以及神经科学启发的模型和算法的通用平台是非常需要的。
2019年7月31日,清华大学施路平团队在
Nature
在线发表题为“
Towards artificial general intelligence with hybrid Tianjic chip architecture
”的研究论文,
该研究
展示了天机芯片,它集成了两种方法,以提供混合,协同平台。
天机芯片
采用多核架构,可重构构建模块和采用混合编码方案的流线型数据流,不仅可以适应基于计算机科学的机器学习算法,还可以轻松实现脑启动电路和多种编码方案。仅使用一个芯片,研究人员就可以在无人驾驶自行车系统中同时处理多种算法和模型,实现实时物体检测,跟踪,语音控制,避障和平衡控制。
该研究预计将通过为更通用的硬件平台铺平道路来刺激AGI的发展
(
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);
【5】2019年8月2日,
Science
杂志在线刊登了了加拿大英属哥伦比亚大学张跃林实验室和德国哥廷根大学Ivo Feussner实验室题为 “
From isochorismate to salicylate: a new reaction mechanism for salicylic acid biosynthesis
”的研究论文。该研究表明
拟南芥PBS3蛋白作为氨基转移酶催化异分支酸(ISC)形成异分支酸-谷氨酸加合物(ISC-9-Glu),随后ISC-9-Glu自发分解形成水杨酸(SA),打通了SA合成途径的最后一环
。
【6】营养对健康产生相当大的影响,饮食干预通常用于治疗代谢病因疾病。虽然癌症具有重要的代谢成分,但定义营养是否可用于影响癌症结果的原则尚不清楚。然而,已经确定用药理学试剂或辐射靶向代谢途径有时可以导致受控的治疗结果。相比之下,特定饮食干预是否会影响标准癌症治疗中靶向的代谢途径尚不清楚。
2019年7月31日, 美国杜克大学医学院Jason Locasale
团队
(
高霞博士为第一作者
)
在
Nature
杂志上发表了题为“
Dietary methionine influences therapy in mouse cancer models and alters human metabolism
的”的研究论文 ,该研究表明
必需氨基酸蛋氨酸的饮食限制 - 其减少具有抗衰老和抗致肥胖特性 - 通过控制和可重复的单碳代谢变化影响癌症结果。这些发现提供了证据,即有针对性的饮食控制可以特异性地影响肿瘤细胞代谢,从而介导癌症结果的广泛方面;
【7】阳离子 - 氯化物协同转运蛋白(CCC)介导膜上的氯离子,钾和/或钠的转运。它们在调节细胞体积,控制上皮细胞的离子吸收和分泌以及维持细胞内氯化物稳态方面具有关键作用。这些转运蛋白是一些最常用处方药的主要靶标。
2019年7月31日,
斯坦福大学医学院冯亮和廖茂富共同通讯在
Nature
上发表题为“
Structure and mechanism of the cation-chloride cotransporter NKCC1
”的研究论文,
该研究
确定了Na-K-Cl协同转运蛋白NKCC1的冷冻电子显微镜结构,这是一个广泛研究的CCC家族成员。
该结构定义了该蛋白质家族的结构,并揭示了细胞溶质和跨膜结构域如何定位以进行交流。结构分析,功能表征和计算研究揭示了离子转运途径,离子结合位点和运输活动的关键残基。
这些结果提供了对离子选择性,偶联和易位的见解,并建立了理解CCC的生理功能和解释疾病相关突变的框架
;
【8】在“魔角”附近的扭曲双层石墨烯中发现相关的电子相,包括莫特类绝缘体和超导,以及它们的现象学与高温超导体的有趣相似性,促使了大量的研究发现潜在的物理机制。局部光谱能够获得光谱函数的对称性和空间分布,可以为解开这个难题提供必要的线索。
2019年7月31日,罗格斯大学Eva Y. Andrei与
罗格斯大学
/中国科学院大学
毛金海共同通讯在
Nature
发表题为“
Charge-order and broken rotational symmetry in magic angle twisted bilayer graphene
”的研究论文,
该研究
使用扫描隧道显微镜和光谱在“魔角”扭曲双层石墨烯,以可视化状态和电荷分布的局部密度。
掺杂样品以部分填充扁平带,低温传输测量显示相关电子相的出现,该研究提供了更深层次的证据这些系统的现象学背后的联系;
【9】魔角扭曲双层石墨烯(MATBG)中超导和绝缘状态的发现引起了人们对理解这种化学材料中电子相互作用性质的浓厚兴趣。MATBG作为掺杂函数的传输特性类似于高转变温度的铜氧化物和其他非传统超导体,这表明MATBG可能是一个高度相互作用的系统。然而,
MATBG中没有直接的实验证据表明存在强烈的多体相关性
。2019年7月31日,美国普林斯顿大学Ali Yazdani团队(
Yonglong Xie
第一作者)在
Nature
在线发表题为“
Spectroscopic signatures of many-body correlations in magic-angle twisted bilayer graphene
”的研究论文,该研究
使用扫描隧道显微镜获得的高分辨率光谱测量,其提供了作为载流子密度的函数的证据
。MATBG显示出不同的光谱特性,可归因于各种掺杂水平的电子 - 电子相互作用,包括在该系统中出现超导性的那些。
该研究结果证明了多体相关在理解MATBG特性中的关键作用。
【10】
有机 - 无机钙钛矿太阳能电池的稳定性受到氧和水降解的限制
。2018年8月2日,美国北卡罗来纳大学教堂山分校Huang Jinsong团队在
Science
在线发表题为“
Stabilizing halide perovskite surfaces for solar cell operation with wide-bandgap lead oxysalts
”的研究论文,该研究表明
钙钛矿与硫酸盐或磷酸盐离子的原位反应可以产生薄的,强键合的铅氧化物层,保护缺陷部位。
该层还提高了电荷载流子寿命,从而使功率转换效率超过20%。封装的器件在65°C的实际操作温度下,通过模拟太阳辐射保持了约97%的效率,持续近2个月。
【11】
热电材料具有大的Peltier效应,使其对固态冷却应用具有吸引力。几十年来,碲化铋(Bi2Te3)合金一直是最先进的室温材料。然而,
由于需要大量昂贵的碲,成本部分地限制了热电冷却装置的更广泛使用
。
2018年8月2日,
休斯顿大学 Zhifeng Ren与麻省理工学院
陈刚共同通讯在
Science
发表题为“
High thermoelectric cooling performance of n-type Mg3Bi2-based materials
”的研究论文,该研究
报告了基于n型镁铋(Mg3Bi2)的材料,其品质因数(ZT)在350开尔文时为~0.9,与商业碲化铋(Bi2Te3-xSex)相当,但便宜得多。
该研究的材料和p型碲化铋(Bi0.5Sb1.5Te3)制成的冷却装置在350开尔文的热侧温度下产生了大约91开尔文的温差。
n型Mg3Bi2材料有望用于热电冷却应用。
1.隋森芳/匡廷云/沈建仁揭示硅藻光系统II-捕光天线超级复合体结构
硅藻是海洋主要的浮游生物之一,贡献了地球上每年原初生产力的20%左右,且在生物地球化学循环中起着重要作用,这都与其光系统
II
(PhotosystemII,PSII)以及外周捕光天线的功能密切相关。
不同于绿藻和高等植物,硅藻PSII的外周捕光天线是结合了岩藻黄素和叶绿素a/c的蛋白(FucoxanthinChl a/c binding proteins,FCPs),具有强大的蓝绿光捕获能力和快速光适应能力。
然而硅藻FCPII天线蛋白与PSII核心复合体的结合方式,以及它们之间的相互作用机制并不清楚,因此硅藻PSII-FCPII超级复合体的能量传递、转换和光保护机制研究也未得到阐明。
中国科学院植物研究所沈建仁和匡廷云团队一直致力于高等植物和藻类捕光天线蛋白的研究工作。2019年初,该团队首次报道了羽纹纲硅藻——三角褐指藻FCP二聚体的1.8埃分辨率的晶体结构,描绘了叶绿素c和岩藻黄素在硅藻光合膜蛋白中的结合细节。近日,
该团队与清华大学隋森芳团队合作,利用单颗粒冷冻电镜技术解析了一种中心纲硅藻——Chaetoceros gracilis的PSII-FCPII超级复合体的3.0 Å分辨率的三维结构,这也是国际上首次报道硅藻光系统-捕光天线超级复合体的结构(图1)。
图
1
:
硅藻
PSII-FCPII
超级复合体在类囊体膜上的示意图
研究人员发现,硅藻的
PSII-FCPII
超级色素蛋白复合体由两个
PSII-FCPII
单体组成,每个单体有
24
个核心亚基和
11
个外围的
FCP
天线亚基;二聚体的总体分子量超过
1.4 MDa
,包含
288
个叶绿素分子、
146
个类胡萝卜素分子,以及锰簇复合物、电子传递体和大量的脂分子等;硅藻
PSII-FCPII
的反应中心与蓝藻和红藻相似,但是具有额外的两个核心亚基和一个特有的外周放氧亚基
Psb31
,且各外周
FCP
天线亚基排列方式与已知的绿藻和高等植物
PSII-LHCII
复合体明显不同(图
2
)。
图
2
:
中心纲硅藻
PSII-FCPII
超级复合物结构。
(A)PSII-FCPII
二聚体基质侧视图,
(B) PSII-FCPII
单体各亚基简图,
(C)
和
(D)
外周
5
个放氧蛋白亚基的侧视图和囊腔侧俯视图。
研究人员在硅藻
PSII-FCPII
复合体中发现了多条捕光天线向反应中心的能量传递途径,其中包括了红移叶绿素对向核心的能量传递途经,以及通过
PsbG/W/Z
亚基的传能途径;研究人员还发现结合在
FCP-D
亚基中硅甲藻黄素分子可能是重要非光化学淬灭位点;也发现硅藻特有
Psb31
亚基的功能可能是保护放氧反应中心,并促进水裂解后产生的质子排出到囊腔。
该成果是该合作团队在前期红藻、绿藻的光合膜蛋白结构与功能研究工作的拓展,为阐明硅藻
PSII-FCPII
超级复合体中独特的光能捕获、传递和转化以及高效的光保护机制提供了重要基础,为揭示
PSII
复合体的进化演变提供了重要线索。
该成果也为
PSII
的超快动力学、理论计算和人工模拟光合作用研究提供了新理论依据,同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新思路。
清华大学生命学院博士研究生皮雄和植物所博士研究生赵松浩、王文达助理研究员为本文共同第一作者;植物所沈建仁研究员,清华大学生命学院隋森芳院士和植物所匡廷云院士为共同通讯作者。研究得到国家蛋白质科学研究(北京)设施清华基地冷冻电镜平台和计算平台的技术支持;得到了科技部国家蛋白质重点研发计划、国家自然科学基金委员会、中国科学院先导专项、膜生物学国家重点实验室、北京市结构生物学高精尖创新中心等的经费支持。
参考信息:
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/eaax4406
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/447
2.深圳大学胡章立等发现植物全新的盐感应机制
世界土地总面积的6%以上和约20%的灌溉土地(产生世界三分之一的粮食)越来越多地受到盐积累的影响。
过量的盐对植物的生长和发育是有害的,并导致农业损失和植物生态系统的严重恶化。氯化钠是土壤中溶解性最强且最普遍的盐。钠不是植物中必需的营养元素,植物已经进化出减少细胞内钠积累的机制。在植物中,高盐引发早期反应,如用于感知和转导应激信号,以及随后对重塑转录网络以调节生长和发育的长期反应。
虽然已经确定了早期信号通路中的几种分子成分,但植物盐传感器仍然未知。
分离moca1突变体
盐胁迫引发细胞内游离Ca2 +浓度增加([Ca2 +] i),过量细胞内Na +的排出涉及Ca2 +相关的盐过度敏感(SOS)途径。
SOS途径包括Ca2 +传感器SOS3(钙调神经磷酸酶B样蛋白(也称为CBL4)),蛋白激酶SOS2(也称为CIPK24)和Na + / H +反向转运蛋白SOS1。
moca1突变体在SOS途径中是缺陷的并且对盐胁迫过敏
虽然盐诱导的[Ca2 +] i增加被认为是一种检测机制,但这些增加所涉及的分子成分是未知的。
在动物中,钠是必需的营养元素,并且已经发展出专门的机制以检测有吸引力的低盐和厌恶的高盐条件。值得注意的是,几个离子通道充当了盐敏感的感应受体。钠还会触发由这些盐感应通道介导的[Ca2 +] i 现象spikes。然而,
在测序的植物基因组中不存在这些通道的同源物。
moca1突变体消除了由单价阳离子诱导的[Ca2 +] i尖峰和波
高盐度会增加渗透压和离子强度,因此盐可以发挥两种应激作用:
渗透性和离子性
。基于Ca2 +成像的正向遗传筛选先前已被用于分离特异性缺陷的拟南芥突变体,其特征在于渗透胁迫诱导的Ca2 +增加,导致osmosensing OSCA1 Ca2 +通道的克隆。
MOCA1编码葡糖醛酸基转移酶
在这里,
研究人员优化了类似的基于Ca2 +成像的遗传筛选的实验条件,以区分离子效应和盐胁迫的渗透作用。
通过这种方式,研究人员分离了特异性缺陷的拟南芥突变体,其特征在于离子应激诱导的[Ca2 +] i增加。
通过这些筛选鉴定的突变体的分析揭示了植物特异性GIPC鞘脂参与检测质膜中与盐相关的离子应力。
Na +与GIPC结合并对Ca2 +流入通道进行门控
总之,
研究结果揭示了植物中的盐感知,强调了GIPCs作为特定类鞘脂的重要性 - 用于调节质膜上的信号传导过程,并强调了各种脂质的功能多样性
。
该研究结果还可以为工程抗盐作物提供潜在的分子遗传目标。
参考信息:
https://www.nature.com/articles/s41586-019-1449-z
https://www.nature.com/articles/d41586-019-02289-x
3.复旦大学吴施伟团队与华盛顿大学
许晓栋团队
在二维磁性材料领域取得新突破
SHG不仅对非线性光学器件具有重要的技术意义,而且也是研究对称性相关物理现象的有力工具。
这种技术的强大之处在于它对反转对称破缺的敏感性,这是在电偶极子近似下不消失SHG的前提。对于没有晶格反转对称性的系统,SHG是电偶极子允许的,并且已知是一个时不变的,或I型过程。在晶格反转对称性存在的情况下,如果有一个潜在的磁性结构破坏了空间反转和时间对称,那么SHG也可以被允许。这种电偶极子允许的SHG成为时间不变或非互易的,表示为c型。与I型SHG相比,c型SHG不常见,而且往往较弱,被用来探测块体晶体(如Cr2O3)和过渡金属薄膜中的表面铁磁性)的反铁磁顺序。
双层三碘化铬(CrI3)的二次谐波光学显微图
最近发现的二维范德瓦尔斯磁可能为探索二阶非线性光学效应提供了一个新的平台。
在这些磁体中,双层CrI 3由于其晶体结构与磁序之间的相互作用而特别有趣。如图1A所示,单层CrI 3具有三重旋转对称的中心对称晶格结构。当两个单层片沿相同的方向堆叠时(图1B),双层CrI 3保持中心对称,而不管两片之间的任何刚性平移。因此,在电偶极子近似下,双层CrI 3中的I型SHG是被禁止的.另一方面,由于层状反铁磁有序的存在,起源于磁性结构的c型SHG也可能出现。如图1c所示,所有自旋向外或向内的两层反铁磁构型打破了时间反转和空间反转对称性,允许电偶极子c型SHG。相反,当双层被驱动进入完全自旋对齐状态时,应用平面外磁场,磁性结构的反转对称性被恢复(图1d),并禁止c型SHG。因此,这些可以调谐的双层CrI 3中独特的磁性结构,允许在原子薄的极限中探索磁化强度诱发的电偶极子SHG,而这又可能揭示与层间磁耦合相关的微妙的结构信息,而这些信息是现有方法无法轻易获得的。
在这里,
研究人员报告了在双层CrI 3中出现的非互易二阶非线性光学效应。
观测到的二次谐波产生(SHG;一种非线性光学过程,将两个同频率的光子转换为基频两倍的光子)比已知的磁化诱导的SHG大几个数量级,与目前研究的最佳(非线性磁化率)二维非线性光学材料(例如二硫化钼)的倍频(SHG)相当。与此同时,虽然双层CrI 3的母体晶格是中心对称的,因此对SHG信号没有贡献,但观测到的巨型非互易SHG仅起源于层状反铁磁有序,打破了空间反转对称性和时间反转对称性。此外,极化-分辨测量揭示了双层CrI3中的C2H晶体对称性及其单斜叠加顺序,为层状反铁磁的微观起源提供了关键的结构信息。
该研究结果表明,SHG是一种高度敏感的精细磁序探针,为二维磁体在非线性和非互易光学器件中的应用开辟了可能性。
参考信息:
https://www.nature.com/articles/s41586-019-1445-3
4.清华大学施路平团队发布全球首款异构融合类脑芯片
阿尔法狗击败世界顶级围棋手,语音识别准确率达到95%以上,人工智能系统诊断儿科疾病准确率达90%……近年来,人工智能的飞速发展,已经让人类感受到了威胁,以至于有人疑问人工智能会取代人类吗?
虽然阿尔法狗、语音识别、人工智能诊断儿科疾病系统在各自领域都表现的很聪明,但是如果让他们的“大脑”来处理其他领域的事情,可能就没那么灵光。
8月1日,
清华大学开发出的全球首款异构融合类脑计算芯片
登上了最新一期《自然》杂志的封面。
自然封面
该芯片结合了类脑计算和基于计算机科学的机器学习,这种融合技术有望提升各个系统的能力,促进人工通用智能的研究和发展。原则上,人工通用智能平台可以执行人类能够完成的所有任务。
这种融合类脑计算芯片被命名为“天机芯”,有多个高度可重构的功能性核,可以同时支持机器学习算法和类脑计算算法。
为了验证天机芯片的处理能力,研究人员开发了一辆由该芯片驱动的自动驾驶自行车。
试验中,无人智能自行车不仅可以识别语音指令、实现自平衡控制,还能对前方行人进行探测和跟踪,并自动避障。
事实上,这个无人智能自行车系统包括了激光测速、陀螺仪、摄像头等传感器,刹车电机、转向电机、驱动电机等制动器,以及控制平台、计算平台、天机板级系统等处理平台等。
无人自行车可以实时感知周围环境,跟随前方的试验人员并自动进行避障的操作,并根据语音指令、视觉感知的反馈产生实时信号对电机进行控制,以达到保持平衡,改变行进状态(包括横向和纵向)。
这款自行车实现了多模态信息集成,能够维持平衡,并跟据目标人物的位置控制自行车转向,完成实时追踪。
处于智能化时代,人工智能技术的迅猛发展使人们在多个领域实现了前所未有的突破。但目前占主流的专有人工智能有很大局限性,可以赋能各行各业的人工通用智能是未来的发展方向,但至今未有有效解决方案。
现阶段,发展人工通用智能的方法主要有两种:一种是以神经科学为基础,尽量模拟人类大脑;另一种是以计算机科学为导向,让计算机运行机器学习算法。
由于两套系统使用的平台各不相同且互不兼容,极大地限制了人工通用智能的发展。
“目前两者融合被认为是发展人工通用智能的最佳解决方案之一,发展一个两者融合的计算平台将是推动融合的关键。
”
论文通讯作者、清华大学精密仪器系教授施路平说。
在电话新闻发布会上,施路平表示,“人工通用智能是一个非常难的研究课题”,但“我们相信它是一定会实现的”,他认为,从未来发展的角度看,人工通用智能是一个必然的趋势。
据了解,2015年第一代“天机芯”问世,在此基础上,2017年第二代“天机芯”问世,经过不断改进设计,具有高速度、高性能、低功耗的特点,
相比于当前世界先进的IBM的TrueNorth 芯片,第二代“天机芯”功能更全、灵活性和扩展性更好,密度提升20%,速度提高至少10倍,带宽提高至少100倍。
施路平表示,虽然这只是一个非常初步的研究,但这项研究或能为人工通用智能平台的进一步发展起到促进作用。
实际上,人工通用智能是一个尚未实现的研究课题,有时也被称作强人工智能,它所描述的机器智能可以理解或学习人类所能完成的主要智力任务。
人工通用智能是一项非常具有挑战性的工作,目前还处于起步阶段。他和团队的研究愿景是——“发展类脑计算,支撑人工通用智能,赋能各行各业”。
注:
解析来源科技日报公众号。
原文链接:
https://www.nature.com/articles/s41586-019-1424-8
5.
水杨酸(salicylic acid, SA)在调控植物免疫和生长方面具有广泛作用。前期的研究表明,病原菌诱导的SA生物合成主要依赖于叶绿体途径。现有的模型认为,在叶绿体中,
分支酸
(chorismic acid, CA ) 首先在
异分支酸合酶
( isochorismate synthase 1 , ICS1) 的催化下形成
异分支酸(ISC)
,接着ISC以未知的方式转化为SA,最终通过转运体蛋白 EDS5 转运至胞质。在细菌中也存在类似的CA依赖的SA合成途径,既可以通过
双功能的SA合酶 (SA synthase,SAS)
一步完成,也可以先异构化形成ISC,再通过异分支酸丙酮酸裂合酶(isochorismate pyruvate lyase, IPL)形成SA (见下图)。遗憾的是,
拟南芥ICS1并不具备SAS的双重催化功能,且在植物基因组中也没有发现IPLs的存在,所以植物ISC-SA途径的生化机制至今仍是一个谜团!