你好，这是本兔的第
52
篇推送。
脊椎动物牙齿有不同的形态，这反映了它们在处理食物时有不同的功能。
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*/
所有脊椎动物牙齿的基本结构是相同的，即牙齿总体包括相对柔软的材料（各种类型的
牙本质dentin
），和坚硬的
牙釉质enamel
工作表面。牙齿位于
牙槽骨
alveolar bone
上，它们之间有周期性排列的矿化组织，称作
牙骨质cementum
。牙齿核心是中空的（
牙髓腔pulp cavity
），这是形成牙本质的
成牙本质细胞odontoblast cells
所在。这些细胞深入牙本质，几乎到达牙釉质底部，这一进程发生在
小管tubules
中。因此，牙本质包含了密集的小管矩阵，这些小管的直径约为1-2微米。
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*/
从材料学的角度来讲，牙本质和牙骨质都是特殊的骨骼材料，因为构成它们的基本单元是矿化的骨胶原原纤维。它们与其他骨骼材料不同之处在于等级结构的第四级（
关于骨骼材料的七级结构：阿弥陀佛
）。
/*不记得了没关系，看这里
*/
牙本质主要有两种
：
管周牙本质
peritubular dentin
，质地较硬，含有骨胶原相对较少，包裹牙冠部分的小管；其余的属于
管间牙本质
intertubular denti
n
。
牙釉质是一种不同于骨骼的独特的材料。
牙釉质有两种
：
普通牙釉质common enamel
和
似牙釉质enameloid
，后者由某种鱼类形成。可见，一颗简单的牙齿中包含不同的材料。更多信息见：
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*/
牙齿材料和骨骼材料的一个主要区别在于：牙齿材料在活体内不会重构。在许多牙齿中，
继发性牙本质secondary dentin
在生命过程中持续形成，使牙髓腔的尺寸减小。不同的牙齿形成于个体生活发展的不同阶段。因此，牙齿中包含了个体生活不同阶段形成的材料。这一性质，以及牙齿中材料的多样性，为我们从牙齿中提取考古信息提供了可能性。
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*/
以下是牙齿中不同材料的组织结构。
第1级：基本组份
成熟牙釉质的99%由碳酸羟基磷灰石
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Ca
5
(PO
4
,CO
3
)
3
(OH)
*/
晶体
构成——这与构成骨骼和牙本质的是同一种矿物。牙釉质中的晶体很长（几十微米甚至更长），宽度和厚度约为20至60纳米（人牙齿中）。
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*/
与骨骼和牙本质晶体相比，牙釉质晶体是非常大的。一个比较有效的具象这种差别的方法是：想象将单个牙釉质晶体在垂直于长轴方向切成2至4纳米厚的薄片，每个薄片大概就是骨骼晶体的平均大小。牙釉质晶体这种大的尺寸使得它们相比骨骼和牙本质来说稳定得多（因此溶解性也小得多）。
有机物在牙釉质中只占1%的质量分数（骨骼和牙本质中约为2%）。牙釉质中没有骨胶原（除了鱼的似牙釉质）。成熟的牙釉质的有机基质主要由多种相对酸性的蛋白质构成，在牙釉质的形成过程中，主要的蛋白质组份是
釉原蛋白amelogenin
，它对晶体的形成起着支撑结构和调节的作用。然而随后
釉原蛋白
就被酶降解，晶体生长在新进形成的空间中。这导致成熟的牙釉质比骨骼和牙本质坚硬得多。
第2级：晶体阵列
长的、面条形的晶体排列成束状（通常称作
棱晶prism
）。如下图：
大鼠门齿牙釉质的扫描电子显微图像。左：棱晶的三维排列；右：高放大倍数下可以看到构成棱晶的每一个晶体。
棱晶通常直径5微米，每一个棱晶包含几百个晶体。每一个棱晶和它内部的晶体可以在整个牙釉质层内延伸。在牙釉质的形成过程中，每一个晶体都被自己的有机基质包裹，当牙釉质成熟之后，包裹它们的有机质就会分解并完全消失。
第3级：三维棱晶网络
大部分牙釉质结构包含三个互相交织的棱晶阵列，这会形成一种非常复杂的三维结构。通常来说其中两组棱晶阵列要明显大于第三组。这种独特的结构造就了一种非常坚固的材料：
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*/
但它在咀嚼作用中也可能发生形变。
/*
*/
在这一等级上，不同类型的牙釉质相差较大，不同结构是为了适应不同的功能。
第4级：结构渐变
经过硬度测试，牙釉质表面的硬度是最大的，并且向内部递减，到牙釉质底部与牙本质接触的地方最弱。
/*
*/
这反映了一些迄今为止还没有研究清楚的结构变化。在有些牙齿中，棱晶在外表面之下就改变了方向，从而与表面垂直。这可能是外表面比牙釉质内部坚硬的原因之一。
第5级：完整牙釉质层
牙釉质层在牙齿表面的分布和厚度在不同物种、以及同一物种的不同个体之间都可能有很大的差别。在有些牙齿中，牙釉质覆盖了整个外表面，而在有些牙齿中，它只出现在一面或若干表面。
打磨了的牙釉质样品截面显示出明显的年增长痕迹，可以提供一个序列，用于研究个体生命过程中的常规和异常变化。
牙齿主要由一种称作管间牙本质的材料构成，这是构成牙根的唯一牙本质种类。但是在牙冠中，还有一种牙本质称作管周牙本质。管周牙本质环绕在小管周围。下图展示了两种不同的牙本质。
人类牙本质的扫描电子显微图像。a，低放大倍数下显示小管和小管之间的管间牙本质。注意骨胶原原纤的排列方向几乎与小管垂直。b，高放大倍数下显示每一个小管周围密集的管间牙本质，厚度约为1微米。比例尺：5微米。
下面简要介绍牙本质的等级结构。
第1级：基本组分
牙本质
晶体
由碳酸羟基磷灰石构成，晶体为盘状。主要的构成
蛋白质
为I类骨胶原，第三大组分是
水
。在这些方面，管间牙本质和骨骼是相同的。主要的区别在于非骨胶原蛋白质的构成上。包括含量最高的
磷蛋白phosphophoryn
在内的许多非胶原蛋白质都只存在于管间牙本质中，而骨骼中没有。磷蛋白也是我们在无脊椎和脊椎动物矿化组织中发现的第一个异常酸性的蛋白质。
/*
*/
管间牙本质和骨骼最重要的区别之一是：在管间牙本质中，晶体到达特定尺寸后不会持续生长，而在骨骼中，小的晶体会持续长大，矿物质量增加。
造成这种差别的原因很难理解，我
/*原书作者*/
认为在骨骼中，晶体生长是由热力学驱动的
/*热力学使得晶体自发转化成更加稳定的形态*/
，因为新长出的生物晶体通常很小，并且相对于化学合成的晶体而言更加无序。假设这个解释是正确的，那么牙本质晶体周围的微环境和骨骼是不同的。区别可能在于基质结构或者与矿物相接触的溶液的化学性质不同。
第2级：矿化骨胶原原纤维
矿化的骨胶原原纤维在牙本质和骨骼中是相同的，即它们都由一层层盘状晶体构成，并且晶体在原纤维中平行排列。
第3级：原纤维阵列
在管间牙本质中，相邻的矿化骨胶原原纤维通常不是沿着原纤维的轴向排列，也不与骨胶原原纤维对齐。
/*
*/
这与骨骼中非常不同，在骨骼中它们在三个方向都是对齐的。
第4级：原纤维阵列的堆积模式
大多数矿化的原纤维的轴向都在同一平面。这一平面大致与牙齿表面垂直，并与局部小管的方向垂直。这一结构排列也与骨骼中不同。
第5级：小管与管周牙本质
管间牙本质之中遍布小管，从牙髓腔直到牙本质与牙釉质的分界线。在活体中，这些小管中包含生成牙本质的细胞
/*成牙本质细胞*/
，排列在牙髓腔的内表面，它们的直径大约为1至2微米。
小管的存在意味着管间牙本质的表面积比普通的固体表面要大，这些小管的尺寸足以使细菌在其中通行。这些性质可能会影响牙本质的成岩作用。
构成
管周牙本质
的晶体类型在组成、形状和排列方面都与管间牙本质相同。
/*
*/
但是与后者相比，成熟的管周牙本质几乎不含骨胶原，而是另外一种非胶原蛋白质的组合。有机物含量少于管间牙本质，因此管周牙本质密度更大。细致观察边界层可以发现两种牙本质之间的交界。
关于管周牙本质如何形成目前仍没有准确的结论，但是一种可能是主要的骨胶原基质分解并移除，而晶体持续生长。
可以设想一下管周牙本质在骨骼中的对应物质是晶体聚合体，因为后者也包含了交互生长的盘状晶体。
管周牙本质的致密结构可以保护其中的有机大分子，这可能使得它们在成岩过程中得到了较好的保护。
第6级：牙本质的整体构成
在这一层级，牙根牙本质与牙冠牙本质的区别在于牙冠包含管周牙本质。另一项区别在于牙冠牙本质中，在牙本质牙釉质交界层之下50至200微米之处有一个区域的结构明显不同于牙本质整体：小管周围没有管周牙本质，它们通常会分叉，并且骨胶原原纤维的方向也并不严整，甚至会与管间牙本质垂直。
/*
*/
这一区域经历的成岩作用也会与牙本质整体有所区别。
关于口腔中以及不同物种之间牙齿宏观形态的多样性已经有了非常详细的记载。
/*
*/
牙齿的结构设计也有很大的多样性。例如，许多食草动物的牙齿的设计就是会随着使用而磨损，而有些牙齿终其一生都不改变形状。
/*犀牛的上牙和下牙
图片版权苏光圣同学*/
整个牙齿的形态、牙齿的微结构、以及牙齿的功能之间的关系目前还不是很清晰。
这一信息对于理解牙齿形态的变化所暗示的功能变化是十分重要的，例如人类牙齿的齿尖分布。
/*棕熊左上臼齿的齿尖及命名
图片版权苏光圣同学*/
牙齿形态-结构-功能的关系在古人类学研究中将会成为非常重要的探索领域。
牙骨质是沉积在牙根表面的矿化组织。它通过一种叫做牙周膜的非矿物组织，连接牙齿和颌骨上的牙槽骨。
牙骨质的主要结构单元是矿化的I类骨胶原，因此它也位于骨骼矿物之列。前面提到骨骼的第四级结构有若干种类型，牙骨质属于编织型。
/*记忆没什么诀窍，就是重复
*/
又大又厚的骨胶原原纤维，也称作Sharpey纤维，几乎垂直于牙齿表面排列，而相对较薄的纤维则与Sharpey纤维正交。
