葡萄的栽培史是一部充满智慧的自然实验，从野生葡萄到栽培品种，葡萄的驯化历史已有上万年，涉及到复杂的繁育体系转换，包括杂交、克隆和杂交。这些
繁殖方式对葡萄基因组产生了哪些影响呢？又是如何塑造葡萄的基因密码与育种进程的呢？
北京时间
2025
年
3
月
3
日，中国农业科学院农业基因组研究所周永锋团队在国际权威期刊《自然通讯（
Nature Communications
）》上发表了题为
“Impacts of reproductive systems on grapevine genome and breeding”
的研究论文。
该研究以
全球广泛种植的酿酒葡萄品种黑皮诺（
Pinot Noir
）及其家系品种为研究对象，
首次发现了不同繁育方式对葡萄基因组和育种的深远影响，为葡萄等克隆作物基因组设计育种提供了全新视角。
研究发现，杂交、自交（自花授粉）和克隆繁殖会以截然不同的方式改写葡萄的基因组：自交会大幅降低基因多样性，像
“
精准剪刀
”
一样剪除有害突变，但可能导致品种丢失大量重要基因；克隆繁殖则像
“
基因复印机
”
，能保留优秀性状却会积累隐藏的有害变异，增加基因组杂合度。值得注意的是，历经九代自交的葡萄样品，仍有
4.3%
的基因组区域保持杂合状态，这与该区域上一些位于互斥相的高度有害的隐性变异相关，这些
“
顽固变异
”
掌控着葡萄性别决定等关键育种性状。这一发现为培育多抗优质葡萄新品种提供了基因层面的
“
操作手册
”
。
葡萄有上万年的驯化历史，驯化过程中其经历了从野生葡萄的
“
雌雄异株
”
（需要异株授粉）到栽培葡萄的
“
雌雄同株
”
（可自花授粉）的转变，即从杂交繁殖方式转为自交繁殖。而在实际的葡萄种植与生产中，人们又广泛地采用克隆繁殖技术（扦插扩繁），以精准保留葡萄期望的优良性状。
周永锋团队一直关注葡萄等克隆繁殖作物的遗传驯化，在葡萄的群体遗传学和全基因组设计育种领域取得了一系列重要进展。在群体遗传学方面，团队发现葡萄等无性繁殖作物的基因组杂合度在克隆繁殖过程中被逐步放大，导致其基因组中积累了大量的杂合有害变异与结构变异
（
PNAS
，
2017
；
2023
；
2025
），这些变异导致葡萄很强的自交衰退，与葡萄重要农艺性状的遗传调控直接相关（
Nature Plants
，
2018
；
2019
；
Current Biology 2024; Nature Genetics 2024
），结构变异也导致克隆繁殖作物中大量半合子基因的存在，并对其遗传特性做了深入解析（
Nature Plants
，
2019; PNAS
，
2025
）。
然而长期的克隆繁殖对栽培葡萄产生了何种影响，不同繁殖方式的组合如何应用到葡萄育种上，有待进一步深入探索。
为深入探寻葡萄多样化繁殖方式背后的遗传奥秘，周永锋团队以野生葡萄群体和黑皮诺葡萄家系为核心研究对象，组装了黑皮诺分型的基因组，并基于比较基因组与群体基因组分析，揭示了不同繁殖方式对葡萄基因组产生的深刻影响，为后续葡萄育种工作提供了极具价值的新思路与理论依据。
为了比较不同繁殖方式对葡萄基因组的影响，研究团队对野生葡萄和黑皮诺家系的葡萄群体进行了分析（图
2
）。这些群体涉及杂交、克隆和自交过程，而
繁殖系统会影响重组效率，影响遗传负荷的清除和维持。因此研究鉴定了有害变异，衡量了各个群体的隐性、杂合和加性负荷。结果显示对于各组内共享的有害点突变（
dSNP
），克隆群体比杂交群体遗传负荷显著更高，而自交群体的隐性负荷最高、杂合负荷最低，杂交群体中非共享
dSNPs
的遗传负荷更高，不同葡萄群体的结构变异（
SV
）也有类似模式（图
2
）。
黑皮诺作为非常重要的酿酒葡萄品种，是大部分主要葡萄酒产区的主栽品种，有着至少
900
年的克隆繁殖历史。
为了探讨克隆对其基因组的影响，
研究分析了黑皮诺克隆个体间的遗传变异，发现和常见的“单
U
形”群体频谱不同，黑皮诺群体的点突变（
SNP
）频谱呈现“双
U
形”，表明克隆过程可能积累了大量杂合态的体细胞变异（图
3
）
。研究进一步将黑皮诺特有的变异分为体细胞变异和固定变异，发现体细胞
SNP
更多地出现在基因间区域，而固定的
SNP
则在基因且富集于细胞周期等生物过程。同时鉴定出
605
个黑皮诺特有的结构变异（
SV
），其中
87.4%
的
SV
包含转座子原件，
70.9%
的
SV
被所有克隆个体共享且基本为杂合态，与其相关的基因富集于花粉识别等生物过程。
栽培葡萄基本为克隆繁殖，其自交后代多表现出严重的自交衰退现象。而
PN40024
是为数不多自交九代的品种，它也是黑皮诺的后代（图
2
）。果树中第一个参考基因组也是从
PN40024
测序组装获得，为果树领域的研究作出了巨大贡献。为研究自交对基因组的影响，研究人员首先对杂合黑皮诺的两个单倍型基因组
PN1
、
PN2
和
PN40024
的完整基因组
