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植物在长期的生长过程中会遇到许多不利因素,如干旱、低温等。由于植物的着地固定生长,不能像动物一样主动逃避外界的危害,所以植物在长期的进化过程中产生了一系列的适应与防御机制。植物在受到非生物胁迫时,能够诱导体内表观遗传修饰发生变化,随着染色质状态的改变,下游抗逆相关基因的表达水平也发生改变,从而使植物抵御非生物胁迫。
脱落酸
(ABA)
是一种重要的植物激素,对于植物的生长,发育,应答非生物胁迫等方面具有重要作用,
但是在种子萌发和幼苗生长过程中,表观遗传调控元件和转录因子如何协同调控植物响应ABA信号的分子机制尚不清楚。
2021年1月10日,东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室
徐正一
团队在
New Phytologist
在线发表了题为
JMJ17–WRKY40 and HY5–ABI5 modules regulate the expression of ABA‐responsive genes in Arabidopsis
的研究论文。该团队发现了一个由JMJ17、WRKY40和HY5蛋白共同组成的复合体能够在拟南芥种子萌发和幼苗生长过程中调控ABA应答基因
ABI5
的表达。
该研究通过免疫沉淀结合质谱分析的方法鉴定到JMJ17和WRKY40相互作用,且
jmj17-1
、
wrky40
、
wrky40 jmj17-c1
突变体均呈现ABA敏感表型。通过全基因组转录组测序分析发现,JMJ17和WRKY40可能在ABA应答途径中共同调控下游基因表达,且突变体中
ABI5
基因的表达水平升高。利用遗传学表型分析发现,ABI5可能在JMJ17和WRKY40的下游发挥功能,同时通过ChIP-qPCR实验发现,WRKY40能够招募JMJ17富集在
ABI5
启动子上,调控
ABI5
位点的H3K4me3水平,影响
ABI5
基因表达。对
ABI5
启动子进行分析,发现在WRKY40识别的W-box前面还有G-box,利用Co-IP和Pull-down等实验证明HY5和WRKY40相互作用,并且处理ABA使互作减弱。同时,HY5和ABI5也存在相互作用,且处理ABA使互作增强。
该研究提出了一个表观遗传调控元件JMJ17和转录因子WRKY40、HY5及ABI5协同应答ABA信号的模式图:在正常条件下,WRKY40结合至
ABI5
的启动子,WRKY40招募JMJ17富集到
ABI5
位点行使去甲基化作用,使
ABI5
位点的H3K4me3水平较低,同时WRKY40可以和HY5互作,抑制HY5结合至
ABI5
的启动子,抑制胁迫应答基因
ABI5
的表达。当植物处于胁迫环境中时,植物体内ABA含量升高,叶绿体中的ABA受体招募WRKY40移出细胞核,减少了
ABI5
位点上的WRKY40和JMJ17的富集,使
ABI5
位点的H3K4me3水平升高,同时HY5转录因子结合至
ABI5
启动子上,激活
ABI5
基因的表达,且新转录翻译出的ABI5和HY5相互作用,共同行使转录激活的作用来进一步激活
ABI5
基因的表达,应答ABA信号来抵御非生物胁迫。
综上所述,该研究揭示了一种新的由表观遗传调控元件JMJ17和转录因子WRKY40及 HY5组成的复合体,共同调控ABA信号应答基因
ABI5
的表达的分子机制。