道理我都懂，澳大利亚为什么有那么多有袋动物？

说起澳大利亚的野生动物，脑海里最先跳出来的恐怕应该是被誉为“澳洲熊猫”的考拉——树袋熊（Phascolarctos cinereus）。

仿佛听见有人夸我可爱？ 图片：果壳网万有市集

其实除了耳熟能详的树袋熊之外，在澳洲还生活着另外三种名字里有“袋熊”二字的动物：塔斯马尼亚袋熊（Vombatus ursinus）、昆士兰毛鼻袋熊（Lasiorhinus krefftii）和南澳毛鼻袋熊（L. latifrons）。<塔斯马尼亚袋熊不止生活在塔斯马尼亚，通常说“袋熊”指的就是它，戳这里复习。>

其中袋熊的属名Vombatus源自澳洲原住民部落所使用的达拉格语（Dharug）中对它们的称谓，种本名ursinus则是指“像熊一样的”，明显是在形容其粗壮结实的体形。

“像熊一样”的袋熊。图片：Andrew Tatnell / Keys

尽管都被称为“袋熊”——有着开口朝后的育儿袋，也都属于双门齿目（Diprotodontia），但树袋熊却独属树袋熊科（Phascolarctidae），而塔斯马尼亚袋熊、昆士兰毛鼻袋熊和南澳毛鼻袋熊则组成了袋熊科（Vombatidae），与树袋熊科互为姐妹群。

南澳毛鼻袋熊，顾名思义，毛鼻袋熊属和袋熊属的区别在于鼻子上有毛。图片：Wikipedia

为什么它们的名字里都有个“袋”字呢？首先要知道，有着超过5000个现生物种的哺乳纲（Mammalia）被分为两大类：原兽亚纲（Prototheria）和兽亚纲（Theria）。Mammalia源自拉丁文mammālis，即“乳腺，乳房的”，雌性个体具有功能性的乳腺也正是现生哺乳动物特有的共同特点。

即便是现存最为原始的哺乳动物——以鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus）为代表的原兽亚纲，它们虽保留了来自爬行动物祖先的卵生习性，但也已演化出了幼崽依靠妈妈分泌的乳汁成长的特征。

而兽亚纲则依据生殖系统、生殖方式及后代早期发育的模式不同又被分作后兽下纲（Metatheria，即有袋类Marsupial）和真兽下纲（Eutheria，即有胎盘类Placentalia）。

有袋类的胎儿在母体内发育的时间很短，以早产儿的形式出生，大多数雌性有袋类动物在腹部都有一个由皮膜构成的育儿袋，供新生幼崽在其中吮吸母乳继续发育，故而得名。

大约在距今8000万年前，澳洲大陆开始了脱离南极洲向北漂移的旅程。而在这之前，澳洲有袋类的祖先已从南美洲大陆出发，途经南极洲抵达了澳洲。

随着与南极洲大陆的逐渐远离，生活在澳洲大陆上的有袋类开始了独立于有胎盘类动物的演化历程。面对这里多样的环境，不仅产生了可媲美其他大陆上有胎盘类的物种多样性，还出现了很多因适应相似的生态位而在形态、结构和功能上与之趋同演化的例子。

比如袋狼（Thylacinus cynocephalus）对应了犬科动物，蜜袋鼯（Petaurus breviceps）对应了北半球的鼯鼠，而袋鼹科（Notoryctidae）则与非洲的金毛鼹科（Chrysochloridae）非常相似。

袋狼vs灰狼；蜜袋鼯vs北美鼯鼠；南方袋鼹vs巨金鼹。图片来源见水印

现生的四种袋熊也是适应不同环境，而在形态和生态上都有着明显区别的良好例证。

长着一对大耳朵，四肢较为修长的树袋熊分布最广，从昆士兰州中部向南一直到维多利亚州及南澳大利亚州部分地区的硬叶林中都有它们的身影。雄性最大体重14kg的树袋熊完全适应了树栖生活，几乎只吃桉树叶。

桉树叶真的敲好吃啦！ 图片来源见水印

而另外三种体型粗壮的种类则全部营地栖生活，其中塔斯马尼亚袋熊见于昆士兰州极东南部、新南威尔士州、维多利亚州和塔斯马尼亚岛，在分布区的北部只生活于海拔超过600m的较湿润的森林中。塔斯马尼亚袋熊的耳朵短而圆，鼻部裸出无被毛，体重最大可达39kg。

剩下两种袋熊的耳朵较为尖长，且鼻部都有毛被覆盖，故而得名“毛鼻袋熊”。它们生活在海拔较低且较为干旱的灌丛草地。其中体型稍大的昆士兰毛鼻袋熊目前仅约230只个体，只生活在昆士兰州中部和南部两个受到严格保护的保护区内，其现状已被IUCN评估为极度濒危（Critically Endangered，CR），也是澳大利亚最为濒危的野生动物之一。

南澳毛鼻袋熊体型略小，毛色较浅脸颊上常有白色区域，见于南澳大利亚州南部和新南威尔士州极西南部。

除上述三个现生种而外，根据化石记录，袋熊科至少还有6个已灭绝的种类，其中最大的巨袋熊（Phascolonus gigas）体重估计可达100 kg。已知史上最大的有袋类动物丽纹双门齿兽（Diprotodon optatum）体重估计超过2700 kg，因体形与袋熊相近，有时候也被称作“巨袋熊”（Giant Wombat）。但实际上它属于双门齿科（Diprotodontidae），是袋熊们的远亲，生活习性可能更接近于河马（Hippopotamus amphibius）。整个双门齿科的成员都已在晚更新世席卷澳洲的那场导致近60种大型动物消失的“大灭绝”里走入了历史。

袋熊科动物的生活归纳起来有两大特点：植食性和掘洞穴居生活。怕热的它们通常白天都呆在洞穴中休息，入夜之后才会出洞觅食。

袋熊们具有很多形态特征对应这样的生活，比如颊齿具有开放性齿根，它们是澳大利亚现生有袋类中唯一具有这一特征的类群，拥有可终生不断生长的牙齿，这被认为是对以草、灌木的根或球茎和树根等粗糙植物纤维为食的适应。同时，作为澳洲现生唯一掘洞穴居的大型有袋类，它们具有粗短有力的四肢，前肢脚掌宽大并有长而强健的爪。袋熊有着惊人的挖掘能力，有记录显示，有人在沿着洞口掘进10.2m长，1.8m深之后，还是没能够抓到里面的袋熊，不得不放弃。

一个斜坡上的袋熊洞穴结构示意图。

洞穴对于袋熊而言非常重要，据估计它们一生近三分之二的时间都在自己的洞里度过。在研究先驱们的努力下，我们今天对于袋熊的洞穴有了更多的认识。

营独居生活的袋熊通常单独完成洞穴的挖掘与维护，根据洞穴的长度，可将其划分为小型（1～1.5m）、中型（1.5～5m）、大型（5m以上）三大类。挖掘一个大型洞穴费时费力，因此往往会被好几代的袋熊反复利用。离开洞口一段距离后，袋熊会再挖出一个膨大的洞室，并在里面垫上草根树叶，作为自己的“卧室”。

袋熊的“祖传”土洞。图片来源见水印

有时袋熊还会为大型洞穴挖出一些分支，甚至与其他的洞穴相通，从而组成一个地下坑道网络，这样的网络总长可接近30m。

在澳大利亚有过自驾经历的朋友应该会为公路边比比皆是的动物尸体感到震惊，研究也表明每年这里会发生数万起车辆与动物发生相撞的事故，而且夜间行车撞击动物的风险更大。

很不幸的是，袋熊恰好是种夜行性动物。另一项研究就指出，在新南威尔士州的高速路上，每年至少有3000只袋熊因车辆撞击而丧命，如果任由这样的情况继续，袋熊这种看起来常见的动物很有可能会因道路伤害而数量逐渐下降。

在公路旁丧命的袋熊。图片：Stewart Macdonald / ugmedia

除此之外，栖息地丧失、体外寄生虫和人类的直接猎杀也是袋熊所面临的另三大威胁。在IUCN的物种濒危状况评估当中，袋熊因种群数量稳定、分布较广而被认为其现状是无危（least concern，LC），但澳大利亚环境与能源部已将仅分布于弗林德斯岛的指名亚种（Vombatus ursinus ursinus）评估为易危（vulnerable，VU）。