正文
牛蒡属桔梗目，菊科二年生草本植物，基生叶宽卵形，主要分布于中国、西欧、克什米尔地区、欧洲等地。牛蒡（
Arctium lappa
）和毛头牛蒡（
A. tomentosum
）都是常见的药用植物，以往研究主要通过显微观察和形态学区分这两种植物的差异，毛头牛蒡通常被认为是牛蒡的替代品，这也严重影响了中药的有效性。
而线粒体基因组序列分析对于理解不同植物物种的进化和基因组结构具有重要意义，
2020
年，凌恩生物合作客户辽宁中医药大学发表了题为“
Comparative Analysis of the Mitochondrial Genome Sequences of two MedicinalPlants:
Arctium Lappa
and
A. Tomentosum
”的研究论文，文章通过对两种牛蒡的线粒体基因组进行测序，分析了两种牛蒡及三个紧密相关的菊科物种的核心基因和特定基因，同时构建了线粒体基因组的系统发育树。
1.两种牛蒡线粒体基因组结构特征
研究使用
Illumina
和
Pacbio
两种测序方法对两种牛蒡线粒体基因组进行测序，获得了标准的环形线粒体结构。
牛蒡线粒体基因组大小为
312598 bp
，
GC
含量为
45.43%
，共注释到
131
个基因，其中
98
个
ORF
、
6
个
rRNA
和
25
个
tRNA
基因。线粒体基因组共有
21
个内含子，其中位于编码蛋白区域的有
9
个。
毛头牛蒡线粒体基因组大小为
312609 bp
，
GC
含量为
45.44%
，共注释到
130
个基因，其中包含
97
个
ORF
、
6
个
rRNA
和
25
个
tRNA
基因。线粒体基因组共有
20
个内含子，其中位于编码蛋白区域的有
8
个。
图
1.
A.lappa
和
A. tomentosum
的线粒体基因组特征
2.两种牛蒡
SSR
分析
SSR
是一种基于
PCR
的高效分子标记技术与其他特征一起已广泛用于物种鉴定和遗传多样性分析。在此分析中，两个
SSR
之间的最小距离设置为
100 bp
。
A.lappa
和
A.tomentosum
的线粒体基因组的
SSR
具有完全相同的类型和数量（表
1
）。其中，单核苷酸
A / T
类型
SSR
最多，第二多的是
TetraNucl
型
SSR
，最少的
SSR
类型为
Pentanucl
。
A. lappa
线粒体基因组中
SSR
的总长度为
2491 bp
，而
A. tomentosum
中
SSR
总长度为
2489 bp
。与其他
3
种菊科植物的线粒体基因组的
SSR
相比，可以直观地发现，菊科植物的线粒体基因组
SSR
类型相似，相同属的
SSR
类型更相似。
表
1.
从两种牛蒡和三种菊科植物线粒体基因组中鉴定的
SSRs
图
2. 5
种菊科植物线粒体基因组的
SSR
特征
3.两种牛蒡线粒体比较基因组分析
共线性分析结果表明两种牛蒡线粒体基因组具有完全共线性（图
3
）。研究将
A. lappa
和
A. tomentosum
与其他三种菊科植物的线粒体基因组进行了比较，结果也显示出非常高的相似性。
图
3.
两种牛蒡线粒体基因组共线性关系
有研究表明，植物中存在叶绿体与线粒体间的信息交换和转移，以协调调节细胞的各种生命活动。研究通过对
A.lappa
和
A.tomentosum
的叶绿体基因组和线粒体基因组进行研究，发现两种牛蒡均存在基因交换和转移的现象（图
4
）。其中，研究计算出
48
个相似度不低于
80
％的转移片段总长度为
8229 bp
，最短的转移片段长度为
45 bp
，最长的转移片段长度为
2532 bp
。
图
4.
叶绿体基因组和线粒体基因组中的基因交换
研究对五种菊科植物的线粒体基因组核心基因和特定基因进行分析发现（图
5
）。这些菊科植物有
22
个核心基因和
117
个
pan
基因，而
A. lappa
，
Helianthus annuus
，
Chrysanthemum boale
，
Diplostephium hartwegii
和
A. tomentosum
分别有
1
、
2
、
0
、
1
和
0
个特有基因。其中，
A. lappa
的特有基因为
orf115a
，
Helianthus annuus
的特有基因为
orf873
和
rps12
，而
Diplostephium hartwegii
的特有基因为
rps19
。这些核心基因和特定基因很可能与这五个植物的共性和特征相对应，这可以为研究不同物种之间的功能差异提供基础。
图
5. 5
种菊科植物中的
core-pan
基因
4.系统发育分析
为确定
A. lappa
和
A. tomentosum
的进化位置，基于菊科其他属的
25
种植物和以
Ginkgo biloba
的外群共
28
种植物的线粒体基因组，构建了系统进化树（图
6
）。研究发现
A.lappa
和
A. tomentosum
物种紧密聚集在一起成为一个分支，这一结果与早期基于这两个样品的叶绿体
DNA
的系统发育分析一致。此外，其他密切相关的物种具有相似的进化位置，这些数据将为后续的植物学分类提供一定的帮助。
图
6.
基于整个线粒体基因组的
28
种植物系统发育树
研究对两种牛蒡的线粒体基因组进行测序，揭示了两者的线粒体基因组结构差异。这些差异可以为分子标记和遗传多样性分析提供基础。此外，发现两者的线粒体基因组分别与各自的叶绿体基因组发生了基因交换与转移。通过比较基因组的研究结果，发现两种牛蒡的线粒体基因组展示出完全共线性，但它们与同一科不同属的三种植物线粒体基因组有明显不同。
在未来研究中，可以基于牛蒡属植物线粒体基因组特征，寻找植物分子识别的相关基因，用于后续的分子育种研究。
