豆科植物可以与根瘤菌形成根瘤共生关系，并通过利用根瘤菌固定大气中的N2以提高植物的氮素利用效率。通常，植物会分泌可以被根瘤菌检测到的特定类黄酮物质，以激活Nod因子的产生，而植物对这些Nod因子的感应将引发钙离子（Ca2+）振荡，从而触发根皮层细胞的去分化和分裂，以及随后的根瘤形成【1】。然而，对于寄主植物而言，根瘤的形成和固氮过程是耗能的，因此植物已进化出一个独特的AON（autoregulation of nodulation）系统，以防止根瘤数目过多。这种负反馈调节涉及到植物地上部-根系的长距离信号传递，通过激活CLE-RS（CLE-ROOT SIGNAL）- HAR1（HYPERNODULATION ABERRANT ROOT1）- TML（TOO MUCH LOVE）模块调节根瘤发育【2】。此外，根瘤共生的建立也受到多种激素的协同调控。在百脉根和紫花苜蓿等豆科植物中的研究表明，生物活性赤霉素（GA）可以显著抑制根瘤菌侵染和根瘤形成【3】，但是由于植物中GA含量较低并且在多个生物过程中发挥作用，目前尚不清楚GA在根瘤共生调控中的确切作用。
近日，日本Kwansei Gakuin University的Naoya Takeda课题组在Plant Journal在线发表了一篇题为Endogenous gibberellins affect root nodule symbiosis via transcriptional regulation of NODULE INCEPTION in Lotus japonicus的研究论文，揭示了GA对根瘤共生关系的转录调控机制。该研究首先测试了根瘤共生期间GA的时空分布模式，发现GA生物合成在结瘤过程中被激活，并且生物活性GA在根瘤中积累。进一步的研究发现，GA处理会引起细胞分裂，并且这种效应取决于关键共生转录因子NIN（NODULE INCEPTION）。有趣的是，GA处理可以显著诱导NIN的表达，这种诱导作用是通过NIN启动子上的一个响应GA信号的顺式作用元件介导的。该研究发现，此顺式作用元件缺失的突变体对根瘤菌感染的敏感性增加，同时GA所诱导的CLE-RS1和CLE-RS2的表达降低。此外，HAR1缺失的突变体株系对GA处理不敏感。以上共同表明内源性GA通过GA响应性顺式作用区域诱导NIN表达，然后激活AON系统以调节结瘤过程。A model of GA signaling in nodules and its regulation of the autoregulation of nodulation system总之，该研究在NIN启动子上鉴定了一个GA信号激活的顺式作用元件，并揭示了内源GA诱导NIN表达并激活AON系统以优化根瘤共生关系的调控机制。该研究结果为根瘤共生关系的激素调控机制研究提供了新思路。参考文献
【1】Oldroyd, G.E.D. (2013) Speak, friend, and enter: signalling systems that promote beneficial symbiotic associations in plants. Nature reviews. Microbiology, 11, 252-263.
【2】Soyano, T. and Hayashi, M. (2014) Transcriptional networks leading to symbiotic nodule organogenesis. Current opinion in plant biology, 20, 146-154
【3】Jin, Y., Liu, H., Luo, D.X., Yu, N., Dong, W.T., Wang, C., Zhang, X.W., Dai, H.L., Yang, J. and Wang, E.T. (2016) DELLA proteins are common components of symbiotic rhizobial and mycorrhizal signalling pathways. Nat Commun, 7.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15128
