我们推送的介绍小麦在中国传播和劳动人民对小麦适应性改造的科普文
,里面提到春小麦和冬小麦在中国的演化,很多读者参与了讨论;尤其有读者提出了春化基因在中国栽培种中的变异问题,很有意思。最近,
Nature Plants
上发表了“
The early history of wheat in China from
14
C dating and Bayesian chronological modelling
”的文章,提出了小麦如何传入中国的新观点,感兴趣的可以看一下。
书归正传,小麦的春化问题,核心就是如何实现营养生长向营养生长的转变,或者说,就是开花时间的调控问题(春化基因的表型也基本以开花时间为筛选标准)。在开花时间这个问题上,通过
VRN1
和
VRN2
的鉴定,发现小麦与模式植物拟南芥存在很大不同,例如
VRN2
在拟南芥中没有同源基因,而拟南芥开花调控中至关重要的
FLOWERING LOCUS C
(
FLC
)
在小麦中也没有发现同源基因;但是也有相似的地方,例如在
VRN2
的研究中,发现小麦和拟南芥一样,开花都受光周期的影响。
拟南芥中另一个调控开花重要的位点和基因是与光周期相关的
FLOWERING LOCUS T
(
FT
)
,今天我们介绍的
2006
年发表在
PNAS
上题为“
The wheat and barley vernalization gene
VRN3
is anorthologue of
FT
”的文章,就是关于大麦和小麦中
FT
基因克隆的研究。这篇文章的第一作者仍然是严六零老师,付道林老师也参与研究,通讯作者为
Jorge
院士。
不同于
VRN1
和
VRN2
的图位克隆,本研究先在小麦中将
VRN3
定位到
7BS
的一段区间内,通过开发
marker
和同源比对,发现
TaFT
基因与
VRN3
共分离,初步确定
TaFT
应该就是
VRN3
。作者发现大麦中
7
号染色体短臂上也存在
VRN-H3
,且与小麦中的
VRN3
具有共线性,所以接下来选用大麦进行该位点的精细定位。通过一系列的群体构建、
marker
开发、
BAC
文库测序等实验,证实
HvFT
就是
VRN-H3
。
接下来作者对
VRN3
进行了单倍型分析(虽然用的品种不是特别多),发现启动子区存在转座子插入变异和第一个内含子上也存在多态性。而通过基因表达分析,发现冬性品种中
VRN3
受春化的诱导,说明该基因是春化的促进子;有意思的是,当小麦从短日照(
SD
)转移到长日照(
LD
)条件下,该基因受到强烈的诱导,说明该基因也受光周期的调控。
作者把该基因转到冬性小麦中,发现可以提前诱导转基因小麦的开花,甚至可以将冬性小麦转变为春性,进一步证实了
VRN3
为春化促进子的结论。
这样,结合之前
VRN1
和
VRN2
的研究,并利用相关遗传材料,作者总结了小麦中春化三个重要基因的上下游关系,及其与光周期之间的关系。从
VRN3
角度来说,
在冬小麦渡过寒冬,进入温暖、日照时间变长的春天后,
该基因受春化信号和长日照的诱导,进一步通过放大
VRN1
的信号通路,促进开花,实现小麦由营养生长到生殖生长的转换。
这篇文章发表到现在已有十几年的时间,除了其在完善春化通路上的重要科学意义,其利用大麦共线性开展图位克隆的方法也值得目前很多小麦研究人员借鉴和参考。前几天在教师群也有老师在讨论短柄草对于小麦研究的作用,或许从进化近缘性、基因组复杂性等角度,大麦也是,甚至更是一个好的材料。