山东大学刘建团队ER：微生物残体碳通过与矿物质结合形成矿物结合有机碳是内陆新生湿地土壤有机碳形成和稳定的主要途径

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近日，山东大学环境研究院刘建教授团队在环境领域二区 top 期刊 Environmental Research 上发表了题为 “Microbial necromass carbon contributed to soil organic carbon accumulation and stabilization in the newly formed inland wetlands” 的研究论文。该研究对采煤塌陷型内陆新生湿地土壤有机碳组分、来源的动态变化和稳定机制进行了深入探索，发现微生物残体碳通过与矿物质结合形成矿物结合有机碳是内陆新生湿地土壤有机碳形成和稳定的主要途径，本研究对理解湿地土壤有机碳动态和稳定性具有重要意义。

内陆新生湿地可能是一个重要的“碳汇”。采煤塌陷型内陆新生湿地具有清晰的背景和可追溯的时间线，为研究湿地 SOC 的组分及来源的动态变化提供了理想的天然实验室。本研究采用时空替代法，对采煤塌陷型内陆新生湿地 SOC 的组分和来源进行了多维度（包括土壤深度和沉降时间）的深入分析，并利用结构方程模型揭示了湿地 SOC 的稳定机制。研究发现，由于外源有机质的丰富输入，湿地表层 SOC 组分和来源的储量显著高于亚表层土壤。在不同沉降时间的湿地表层和亚表层土壤中， SOC 储量的变化趋势与微生物残体碳（ MNC ）相似，均呈现先增加后减少的模式。然而，植物残体碳（ PlantC ）在表层土壤中的变化趋势为先减少后增加，而在亚表层土壤中变化不显著。随机森林分析和 Mantel 试验结果显示，不同深度湿地土壤中 PlantC 和 MNC 储量的动态变化受不同环境因子的主导。此外，研究还发现， MNC 通过与矿物质结合形成矿物结合有机碳（ MAOC ），是采煤塌陷新生湿地 SOC 稳定化的主要途径。总之，本研究对理解湿地 SOC 的动态和稳定性做出了重要贡献。

湿地因其较高的初级生产力和水分饱和所形成的厌氧环境，是 SOC 固定的理想场所，对全球碳循环具有重要意义。然而，湿地生态系统中的 SOC 积累并非静态现象，而是表现出动态和多变的特征。此外，目前的研究多聚焦土壤碳储量的变化，对于湿地 SOC 的组分及其来源的认识尚且不足。因此，深入探究SOC的动态模式和稳定过程，对于理解湿地土壤碳的变化过程至关重要 。

图文导读

• 不同深度土壤有机碳组分及来源的分布

研究表明，除颗粒有机碳（ fPOC ）以外，表层土壤中的微团聚体包裹的颗粒有机碳（ oPOC ）、矿物结合有机碳（ MAOC ）以及土壤有机碳（ SOC ）的储量均显著高于亚表层土壤（ p < 0.05 ；图 1A ）。此外，植物（ PlantC ）、真菌（ FNC ）、细菌（ BNC ）和微生物残体碳（ MNC ）储量在表层土壤中明显富集（ p < 0.05 ；图 1B ） 。

图 1. 不同深度土壤有机碳（ A ）组分及（ B ）来源的储量分布。所有单位均为 mg/g 。 fPOC ，颗粒结合有机碳； oPOC ，微团聚体包裹的颗粒有机碳； MAOC ，矿物结合有机碳； SOC ，土壤有机碳； PlantC ，植物残体碳； FNC ，真菌残体碳； BNC ，细菌残体碳； MNC ，微生物残体碳。 surface = 表层土壤， subsurface = 亚表层土壤。

不同沉降时间的湿地土壤有机碳组分及来源的动态变化

通过比较三个不同沉降时间（ 2 年、 5 年和 16 年）的采煤塌陷新生湿地，研究发现无论是表层还是亚表层土壤中， oPOC 、 MAOC 以及 SOC 的储量均呈现先升高再降低的变化趋势（ p < 0.05 ，图 2A ）。同样地， MNC 的储量也呈现相同的变化趋势（ p < 0.05 ，图 2B ）。然而， PlantC 在表层土壤中呈现先降低再升高的相反趋势（ p < 0.05 ），在亚表层土壤中则没有显著变化（ p > 0.05 ，图 2B ）。此外，研究表明，表层和亚表层土壤中的 MNC 对 SOC 的贡献（ 42.68%±10.70% ， 48.40%±11.73% ）均显著高于 PlantC 对 SOC 的贡献（ 15.33%±8.56% ， 27.98%±31.25% ；图 3 ）。特别地，研究发现代表微生物残体碳稳定性的比值（ F-GlcN/MurA ）在三个不同沉降时间的湿地中呈现逐渐升高的变化趋势（ p > 0.05 ，图 2B ） 。

图 2. 不同沉降时间的湿地土壤有机碳（ A ）组分及（ B ）来源的动态变化。 FNC/BNC ，真菌和细菌残体碳的比值； F-GlcN/MurA ，氨基葡萄糖（ GlcN ）和胞壁酸（ MurA ）的比值。 CH-2 = 沉降 2 年的新生湿地， CH-5 = 沉降 5 年的新生湿地， CH-16 = 沉降 16 年的新生湿地。

图 3. 不同沉降时间的湿地土壤植物和微生物残体碳对土壤有机碳贡献的动态变化。 CH-2 = 沉降 2 年的新生湿地， CH-5 = 沉降 5 年的新生湿地， CH-16 = 沉降 16 年的新生湿地。

土壤有机碳组分及来源的影响因素

随机森林模型的分析结果指出， SOC 与总氮（ TN ）、铵态氮（ NH ₄ ⁺ -N ）、阳离子交换量（ CEC ）、溶解性有机碳（ DOC ）、容重（ BD ）、土壤含水率（ SM ）以及硝态氮（ NO ₃ ^- -N ）等参数存在显著关联（ p < 0.05 ，图 4A ）。进一步分析表明， SOC 主要与 TN （ R ² = 0.83 ）、 NH ₄ ⁺ -N （ R ² = 0.62 ）、 CEC （ R ² = 0.14 ）和 SM （ R ² = 0.09 ）存在显著的正相关关系，与 BD （ R ² = 0.18 ）和 NO ₃ ^- -N （ R ² = 0.09 ）则存在显著的负相关关系（ p < 0.05 ，图 4B ） 。

Mantel 试验的分析结果表明， PlantC 和 MNC 在不同的土壤深度中受不同环境影响因素的控制（图 5 ）。在表层土壤中，PlantC的积累主要受（ Ac/Ad ） v 和（ Ac/Ad ） s 的显著影响（ p < 0.05 ；图 5A ）；而 MNC 的储量则与土壤 pH 、 CEC 和土壤质地（ clay&silt ）密切相关（ p < 0.05 ；图 5A ）。在亚表层土壤中， PlantC 主要受 Sp/Vp 和 Cp/Vp 的调控（ p < 0.05 ；图 5B ）。与此同时，强烈影响亚表层土壤 MNC 积累的因素是 TN 和 NH ₄ ⁺ -N 的含量（ p < 0.05 ；图 5B ）。

图 4. 通过（ A ）随机森林和（ B ）线性分析揭示土壤有机碳与土壤理化性质之间的联系。 TN ，土壤总氮； NH ₄ ⁺ -N ，土壤铵态氮； CEC ，阳离子交换量； DOC ，溶解性有机碳； BD ，容重； SM ，土壤含水量； NO ₃ ^- -N ，土壤硝态氮； clay&silt ，土壤质地； EC ，土壤电导率； TP ，土壤总磷。

图 5. 基于 Mantel 分析的植物和微生物残体碳在（ A ）表层和（ B ）亚表层土壤中的环境驱动因素。

土壤有机碳组分及来源的关系

研究表明， MAOC 是采煤塌陷新生内陆湿地表层（ R ² = 0.94 ）和亚表层（ R ² = 0.89 ） SOC 储量变化的主要成分（ p < 0.05 ；图 6A ）。此外，通过 MAOC 与 PlantC 和 MNC 之间的线性分析表明，表层（ R ² = 0.86 ）和亚表层土壤（ R ² = 0.81 ）中的 MAOC 主要受 MNC 影响而不是 PlantC （图 6B ）。结构方程模型结果也表明 MAOC 对 SOC 具有显著的正影响，其中在表层土壤中的路径系数为 0.952 （ p < 0.05 ，图 7A ），在亚表层土壤中为 0.943 （ p < 0.05 ，图 7B ）。此外， MNC 对 MAOC 也呈现出显著的正向作用，表层和亚表层土壤的路径系数分别为 0.903 和 0.856 （ p < 0.05 ，图 7 ）。这些结果表明， MNC 以 MAOC 的形式固定在土壤中可能是采煤塌陷新生湿地主要的固碳方式。

图 6. 表层与亚表层土壤中（ A ） SOC 及其组分（ fPOC 、 oPOC 和 MAOC ）关系及（ B ） MAOC 与 PlantC 和 MNC 的关系。

图 7. 基于结构方程模型揭示采煤塌陷新生湿地（ A ）表层与（ B ）亚表层土壤中 SOC 的稳定机制。实线表示显著的相关性，虚线表示不显著的相关性。箭头旁边的数字代表标准化路径系数。模型拟合指数在表层和亚表层分别为 0.59 和 0.65 ，表明模型具有较好的拟合效果。

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本研究揭示了采煤塌陷内陆新生湿地 SOC 储量的显著空间和时间异质性，具体表现在土壤深度和沉降时间上。研究发现， SOC 储量的动态变化趋势与 MNC 相似，均在表层和亚表层土壤中呈现先增加后降低的趋势。与 PlantC 的储量相比，新生湿地表层和亚表层土壤中的 MNC 储量更为丰富。此外，结构方程模型结果表明， MNC 以 MAOC 的形式稳定在土壤中可能是内陆新生湿地土壤固碳的关键途径。展望未来，我们还需要通过深入研究 SOC 分子结构的变化以及微生物在其中的作用，来进一步提升对湿地 SOC 特性和功能的认识，从而更好地理解湿地生态系统在全球碳循环中的作用，并为湿地保护和管理提供坚实的科学依据 。