家养的猪、殉葬的马、金字塔里的猫木乃伊......都是如何被认识的？

在人类历史的长河中，动物一直扮演着不可或缺的角色。从早期人类的渔猎生活到农耕社会的兴起，再到现代社会，动物始终与人类的生存和发展紧密相连。动物考古学作为考古学的一个重要分支，致力于 通过分析考古遗址中出土的动物遗存，揭示古代人类社会的经济、文化、环境以及人与自然的关系。 随着科技的进步，分子考古学开始为动物考古注入新的活力。分子考古学利用古DNA、同位素分析等技术手段，使我们能够从微观层面深入探索动物遗存，推测古代动物的生活环境、饮食习性，甚至追溯物种的演化和驯化过程。

动物考古学(zooarcheology)是将考古学和动物学结合在一起的交叉学科， 主要研究墓葬和遗址中的动物遗骸。 除了常见的骨骼和牙齿以外，贝壳、鱼鳞、龟甲、有蹄动物的角也都是动物考古学的研究对象。动物考古学的研究范围广泛，包括但不限于复原遗址周围的环境，分析古代动物的种类、分布和习性，了解古代人利用动物的方式如狩猎、饲养、祭祀，以及驯养动物的起源时间与地点等。

人类最早对动物遗骸的研究可以追溯到18世纪的欧洲 ^[1] ，当时引发了人们对人类和地球早期历史的思考。到19世纪晚期，研究者开始探讨人类与冰河时期动物的关联，带来了史前动物考古学的概念。但是在20世纪50年代之前，并没有出现专职的动物考古学者 ^[2] 。在 早期的研究 中，遗址中的动物遗骸通常由考古学者收集后交给动物学者或古生物学者进行鉴定，他们 主要从动物学的角度出发，关注的是动物的种属以及遗骸的数量，对于遗骸的分析和解释相对有限。 在之后的几十年里，全球范围内的考古学家逐渐意识到了动物在遗址中的重要性。1960年，第一篇有关北美地区历史时期动物区系的文章发表，标志着历史时期动物考古学的起点 ^[2] 。之后，欧美的动物考古学逐渐发展成熟。1976年，国际考古动物学会成立，该学会的成立促进了各个国家相关学者的交流，其中包括一些去海外学习的中国学者。

中国的动物考古学诞生于20世纪30年代 ^[3] 。 两位古生物学家——德日进与杨钟健所著的《安阳殷墟之哺乳动物群》被视为中国动物考古学的开端 ^[4] 。这篇文章不但对动物遗骸进行了详细描述，基本明确了商代晚期安阳地区的动物种群构成，还分析了野生动物、家养动物和外来物种，反映了古代先民对于野生动物的驯化和不同地区之间的交流，更呼吁研究者要重视遗址中的动物遗存。虽然文章中的一些结论现已被推翻，但是它为中国动物考古学发展奠定了良好的基础。

20世纪下半叶，中国动物考古学发展迅速， 不仅体现在发表文章的数量上，在质量上加强了对动物遗骸的分析和讨论，出现了许多新的研究方法，比如李有恒等在其著的《陕西西安半坡新石器时代遗址中之兽类骨骼》中，通过发现遗址中出土的猪的死亡年龄大部分较年轻，推断距今6000年的半坡遗址中已出现了被驯养的家猪。除了家猪以外，这个时期还有研究鸡、狗、牛等驯化动物起源的成果发表。

21世纪以来，中国的动物考古学团队不断壮大，研究范围遍布全国各地约300处考古遗址，研究的时间范围包括史前时期和历史时期 ^[5] 。随着科技考古技术的不断进步，古DNA分析和稳定同位素分析都在我国考古学研究发展中发挥了重要作用，为动物考古学家深入探索、理解动物驯化历程、人类与动物的关系、古代生态以及社会环境等提供了宝贵的信息。

在考古发掘中发现动物遗骸后，研究人员会记录其在遗址中的位置，并拍照留存。随后将发掘出的遗骸整体提取带回实验室进行后续研究。在实验室中，研究者先通过形态对遗骸进行初步鉴定，随后使用分子考古的技术进行更深入的分析。

在早期的动物遗骸研究中，负责鉴定物种的动物学者或古生物学者并不会亲自到场采集，而是由考古学者进行采集。由于动物遗存在当时并没有受到重视，有许多破碎的骨骼被遗漏 ^[5] ，导致后续的分析产生偏差。如今，动物考古学者和考古学者一样，从发掘采集开始就参与进来。在采集的过程中，动物考古学者会 详细地记录动物遗存出土的坐标 ，为之后的分析提供 空间依据 。在完成发掘后，将出土的骨骼用水清洗干净，尽可能拼完整，以便于进行后续的物种鉴定、体质分析等工作。

骨骼鉴定是动物考古学的基础工作。动物考古学者通过对 骨骼形态特征 进行观察和测量，确定动物的种类和骨骼所属的部位。在动物骨骼较为完整的情况下，动物考古学者使用动物骨骼图谱、网络数据库中的三维骨骼图，以及博物馆中的动物骨骼标本进行骨骼形态的对比，就可以完成鉴定。此外，通过形态还可以 判断动物的性别和死亡年龄 。比如牙齿磨耗较轻的动物年龄更小;通过测量可以推测动物提供的肉类总量等。动物考古学者还会通过观察动物骨骼上的人工痕迹来 分析动物是否为人为捕猎或驯养宰杀 ，以及如何宰杀并加工，比如遗址中出现敲碎的猪骨表明了当时人类对于其骨髓的利用。

发掘过程中的动物骨骼

（图片来源： 参考文献[6]）

在过去的十年里，古DNA技术的高速发展使得研究者通过不到1克遗骸的骨粉就能够提取出古生物的全基因组数据。 全基因组序列 可以提供准确的物种信息，揭示动物的表型特征、进化关系、种群结构及其起源与扩散，为研究家养动物的驯化过程提供重要线索，对研究古代社会的经济和文化交流具有重要意义。

同位素分析 现在也广泛应用于动物考古学中，主要应用的是碳同位素、氮同位素和锶同位素。通过分析骨骼、牙齿等遗存中的碳同位素和氮同位素，研究者可以推断出动物生前十年左右的饮食习性。不同的食物会让碳、氮同位素占比产生较大差异，比如肉食动物遗存中的氮同位素占比会比素食动物中的高，杂食动物则处于中间。碳同位素用来区分动物食用的是C3还是C4植物。自然界中的大部分植物都是C3植物，而C4植物的代表是人类种植的粟、黍、玉米。食物以C4植物为主的动物会含有更高的碳同位素占比，也表明这些动物有可能生活在人类栖息地附近，或已经被人类驯养。锶同位素则可以用来分析动物长期生活的地点。同位素分析在探讨古代人类驯化动物、畜牧业发展以及人类迁徙与环境变化的关系中十分重要。

家养的动物什么时候被驯化的?这一直是备受关注的话题。在中国动物考古学萌芽时期，古生物学家杨钟健就推测殷墟遗址出土的上千具圣水牛遗骸表明了现已灭绝的圣水牛在商朝是驯养的动物 ^[3] 。他将圣水牛遗骸与中国更新世的野水牛进行对比，认为圣水牛可能是由当地野生水牛驯化而来。也有学者认为，现代的水牛是从圣水牛驯化而来。然而， 2008年，研究人员通过线粒体DNA研究发现中国的现代水牛的祖先并非圣水牛，他们认为，圣水牛是目前中国境内唯一发现的本土水牛，如果没有其他古代野生水牛出土，那便证明了中国的水牛是由其他地区引进的 ^[7] 。

浙江省博物馆馆藏圣水牛头骨

在早期研究中，不少学者认为驯养动物是在一个地区被驯化后传播到世界各地的。但后续研究表明并非如此，比如家猪有多个起源中心，各个地区的先民独立将野猪驯化成了家猪，中国也是其中之一。 中国家猪的祖先是亚洲野猪。 家猪和野猪在牙齿上有较大区别，通过骨骼形态就可以判断在我国多个距今8000多年的遗址中都发现了家猪的遗骸。借助古DNA技术，研究者分析现代家猪与野猪之间的谱系，追溯驯化的时间点，约为距今9000年前。虽然成功驯化的家猪与野猪有着形态和DNA上的区别，但是驯化初期的家猪在形态和基因组中与野猪的差距并不明显 ^[8] 。研究者探寻新的思路，认为可以使用碳、氮同位素分析进行鉴定。当猪被饲养时，它们的食物来源可能是人类的残羹剩饭，或是人为喂养的食物，与生活在野生环境中的野猪会有很大不同，这些处于驯化早期的猪的碳、氮同位素分析占比与野猪有显著的区别。研究者对多个遗址出土的家猪和野猪骨进行了碳、氮同位素分析。在通化万发拨子遗址中 ^[8] ，家猪与野猪的氮同位素占比差距明显，揭示家猪食物中的蛋白质含量更多，很有可能来自人类食物。半坡遗址中，家猪的碳、氮同位素占比与该遗址的人类相似，食物包括蛋白质丰富的食物和C4植物小米。这些研究表明使用同位素分析方法来鉴定驯化早期的家猪很有效。

家马是早期被人类驯化的动物之一，也是墓葬遗址中常出土的动物，不少墓葬中都有大型的车马坑，但是关于这些殉马的文献记载有限。2020年，笔者团队对陕西凤翔雍山血池遗址中的26匹幼马骨骼样本进行了古DNA研究 ^[9] ，分析这些殉马的来源以及特征。通过DNA提取和数据分析，不但发现了殉马的 性别以及祖源 ，还获得了它们的 毛色、步法、体型和运动能力 等信息。

家马的毛色基因十分复杂。 虽然只有三种基础毛色：骝色(身体为红棕色，四肢、耳尖及鬃毛为黑色)、黑色和栗色，却有多种淡化基因和修饰基因，给家马的毛色增加了许多花纹，比如白色、豹点、菊花青等。通过对多个点位的分析，笔者团队发现这些殉马大部分为栗色，少数也有着骝银色、骝豹点色这些更特别的颜色 ^[9] 。

骝银色家马

（图片来源：参考文献[11]）

马匹擅长的步法也是由基因决定的。 现代马术中的盛装舞步比赛和中国古代的舞马表演都对马匹步态有着极高的要求。除了表演外，擅长溜蹄步的马匹会让人骑起来更为舒适，古代先民也对驿马进行了选择 ^[10] 。古DNA研究发现，雍山血池遗址中的马匹都不擅长溜蹄步，并且体型偏小，擅长中长距离跑 ^[9] 。这些信息让人们对于古代祭祀马匹的选择有了更多的了解。

动物木乃伊是动物考古学中一个有趣的研究对象。它们在早期的考古遗址中常常被忽视，甚至被当作燃料。当人们发现动物木乃伊与古埃及的宗教和历史文化息息相关时，它们才开始受到更多的关注。

许多埃及的王公贵族会将自己心爱的宠物制成木乃伊， 其中包括很多特别的宠物，比如一位贵族女性就将她的宠物瞪羚制成了木乃伊，与她埋葬在一起。国王谷中出土了一具狒狒木乃伊，通过X光可以看到狒狒的犬齿被移除了，以及狒狒肱骨上有受伤并被治疗过的痕迹。这些证据表明这只狒狒是由训练有素的专人负责的 ^[12] 。

动物木乃伊中最知名的莫过于数以百万计的 猫木乃伊 了 ^[13] 。除了人们熟知的宠物猫木乃伊，还有大量的猫木乃伊是作为 祭品 埋葬的。通过X光可以看到，用作祈祷的猫木乃伊在头骨和颈椎处有创伤，表明它们是非正常死亡的。如此多的猫木乃伊令人产生了疑问：这么多的猫是从哪里来的?是驯化的家猫还是人们捕捉的野猫?在野猫与家猫大小相仿、骨骼形态极为相似的情况下，DNA分析发挥了重要的作用。

2012年，研究人员通过分析线粒体DNA，发现木乃伊中的猫并非野猫 ^[13] 。研究人员从3具猫木乃伊中分别提取了100~200毫克骨粉进行线粒体DNA分析，随后将数据与丛林猫和斑猫这两种在埃及地区有分布并与家猫体型类似的野生猫科动物进行对比，并没有在木乃伊的DNA中发现两种野猫DNA的特征。此外，研究还发现3只猫分属于3种线粒体单倍群，均起源于埃及、地中海地区或中东地区。3种单倍群的共同祖先出现在2000~7500年前，单倍群的多样性表明 当时人们对于猫的大量繁育是野猫驯化过程中重要的一步 。

2024年上海博物馆“金字塔之巅：古埃及文明大展”中展示的猫木乃伊

在过去的一个多世纪中，动物考古学从一门辅助学科发展为研究人类历史的重要工具，其研究成果极大地丰富了我们对古代社会、经济、文化和环境的认识。随着技术的进步和跨学科合作的深入，动物考古学将为我们提供更多关于人类过去的洞见，为理解当代社会和未来的可持续发展提供重要的参考。

沈元元，硕士研究生；

文少卿，副教授：复旦大学科技考古研究院，上海200433.

Shen Yuanyuan, Master Degree Candidate; Wen Shaoqing, Associate Professor: Institute of Archaeological Science, Fudan University, Shanghai 200433.