自私基因vs生态系统：进化是如何运行的？

科学世界 · 公众号 · 科学 · 2021-01-29 17:52

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撰文/闵嘉德（Josh Mitteldorf）

翻译/汪婕舒

科学界是世界上最值得信赖的仲裁者，但它并非绝对可靠，因为科学家也会犯错。诺贝尔物理学奖获得者理查德·费曼曾经说过：“无论你的理论有多美，无论你多么聪明。只要它与实验结果不符，那么就是错误的。”

费曼的话当然是对的，没人会公开反对“科学理论必须能描述我们在自然界中观察到的现象”这一论断。为什么这位伟大的科学家会觉得他必须强调这个显而易见的原则呢？因为科学家也是进化而来的人类。是人类便会固执于理念，尤其是我们长期相信的理念。费曼深知，在科学研究的边缘地带，实验结果往往只是真实世界的模糊体现。当模棱两可的情况出现时，科学家倾向于用他们过去相信的理论来解读；而当实验结果与他们相信的理论出入很大时，他们会开始寻找漏洞——例如实验设计中的缺陷，以此来规避对他们信仰基础的怀疑。“第一准则就是，你不能欺骗你自己——而你是最容易被自己欺骗的人。”费曼说道。

物理学尚且如此，遑论生物学了！在物理学中，我们通常可以轻易地拨动开关，重复实验。而在生物学中，想要重复一个实验，必须在另一个生物系统中从头开始，并尽量让它和之前的系统一样。但它却永远不可能和之前一样，因为每个生物体都是独一无二的。除此之外，物理学家可以构建一个隔离的实验系统，以此来控制环境中的各种变量；但在生物学中，所有生命都是相互依赖的，生物学家总是试图从复杂的行为中概括出简单的规律。

进化生物学的情况又比其他生物学分支更加模棱两可。进化发生在宏大的时间和空间尺度上，而我们却只能依靠整理现今的些许线索来推知过去发生的事情。进化生物学不是一门实验科学，而是一门基于观察的科学。从这个方面看，它类似天文学、地质学和考古学，根植于取证鉴定，而不是受控实验。即便我们谨记费曼的警告，尝试用自己的理论来解释世界，我们也无法问出清晰无疑的进化论问题，因为我们不能做实验。

正由于进化论的实证基础十分模棱两可，那它的错误比其他学科更多也就不足为奇了。为了夯实进化论的根基，遗传科学家试图在实验室里进行繁育实验。然而，人工选择的实验只能为自然选择理论带来虚假的信心。在实验室中，每次实验只能针对一个物种，而忽略了整个生态系统。并且，人类尺度的实验只能延续很短的几代，从而让我们错过宏大的地质年代中可能发生的事情。然而，进化实验最大的错误是将自然选择和人工选择混为一谈。科学家们可以在实验室中选择任何一种他们想要的性状——耐冷的蠕虫或是耷拉着耳朵的狗。但这无法告诉我们大自然的选择标准是什么。

大自然中充斥着自私剥削的例子，但也同样遍布着无私合作的案例。基于实验室的进化理论能解释前者，却难以解释后者。

多层选择的根基

在上一期的《基因自私吗？》中，我向读者介绍了一场长达10年（1965～1975）的争论。这场争论是在几乎不了解生物学的理论家和几乎不了解数学的博物家之间展开的。理论家赢得了论战，为我们留下一个在数学上极其优美、却不能充分描述自然现象的理论。今天，大多数进化研究都基于一个过于简化的进化论。这个进化论有以下几个特点：基因之间互不影响，个体在恒定的生态背景中进化，短期的繁殖胜利是唯一重要的事情。

这个模型建立于80年前，因其易操作性而逐渐流行起来。实际上，进化是复杂的，标准模型常常会做出错误的预测。问题的关键在于，个体的进化会导致生态系统的进化。而生态系统的进化又会反过来改变加诸于个体身上的进化压力。于是，生态和个体的进化共同组成了一个系统。从短期来看，这个系统变化无常、无法预测；而从长期来看，这个系统倾向于塑造出有利于生态稳定的个体。

即使在20世纪30年代，当费舍尔刚对进化论提出他的数学模型时，异议者就已经存在了。他们提出了一些更加符合生物学真实情况但不那么数学化的理论。今天，这些异议比过去任何时候都更显著，但主流观点依然偏好费舍尔的简化模型。

莱特的动态平衡理论

美国遗传学家休厄尔·莱特（Sewall Wright）与费舍尔生活在同一时代，但比费舍尔活得久。他的理论一直在变化，直到98岁去世为止，他都一直在发表论文。同费舍尔一样，莱特是一个擅长抽象思考的思想家，喜欢数学。但他传达的信息不如费舍尔的清晰简单，其解释也更难理解。莱特强调了基因间交互的重要性，尽管他意识到这会给他的模型增加理解的难度。他清晰地将种群分为若干本地“同类群”(deme），但他缺乏必要的工具来预测其对进化结果的影响（在他的晚年，计算机建模变得唾手可得，但莱特并没有使用计算机）。

莱特提出了“适应度地形”(fitness landscape）的概念。他将自然界寻找最优基因组合的过程比作在山间漫游，寻找最高的山峰。自然选择总会让生物爬上最近的山坡，把它引向附近的山顶。但山外有山，在附近的山顶之外，还有更高的山峰（也就是更适应的基因组合），基因组每次却只能进化一点点。如果想要到达那些更高的山顶，它就必须先下降到山谷，而这个过程明显是反进化的。既然如此，怎样才能到达更高的山峰呢？我们知道，实际上，自然选择几乎会跨越每一道鸿沟。这究竟是如何运作的呢？莱特做出了猜测，但他的说服力还不够。到今天，这都还是一个尚未解决的问题。

适应度地形的示意图。当物种进入局部高峰时，便无法进入山谷再攀上最高峰，也就是说进化进入了死胡同。一些群体遗传学理论认为种群可以依靠某些机制逃离死胡同。需要注意，随着环境的改变，适应性地形也将随之改变。适应度地形的比喻被广为使用，如道金斯的著作《攀登不可能之山》

从某种意义上说，莱特在进化论发展的过程中是一个巨人般的存在，但从另一个方面说，他又是毫无成效的。他的许多想法和技术都被广泛应用，但他最伟大的思想却遗失在时间的长河中。或许，莱特最大的局限就在于，在他的思想发展过程中，他总是桎梏于基于个体和恒定生态背景的观点。

普莱斯方程

乔治·普莱斯（George Price）是一位美籍旅英数学家，他从统计学的角度研究了自然界的利他行为，最后被自己的这些想法逼疯了。他成为了一名天主教苦行僧，抛弃了所拥有的一切。他奉献自己，帮助伦敦大街上的酗酒者和瘾君子，但这些绝望的人从未珍惜他的馈赠。他们对待他的态度十分粗野，滥用他的善心，并偷窃他的财物。普莱斯最终也沦为一个无家可归的人。抑郁中，他割喉自杀，终年52岁。

普莱斯方程是对以下问题的一个回答：“群体选择和个体选择哪一个的力量更强大？”在一些最有趣的案例中，有些特征会损害个体的适应性，而有利于群体的适应性。对这些特征来说，群体选择是有效的，而个体选择则与之相悖。我们如何评估对这种特征的自然选择的净效应呢？

普莱斯假设种群的大小是恒定的，但是分为若干个小的群体。如果某些群体比其他群体更加成功，那它们的发展会以其他群体作为代价。任何时候，都有两种进化过程同时发生：个体vs个体，群体vs群体。在每个群体内，自私的个体胜出，占据更大的份额。自私基因的基因频率因而增加了。但是，合作程度更高的群体也在增长，并以那些合作程度低的群体为代价。普莱斯用费舍尔的数学框架来分析这种情况，决定到底是自私的基因还是合作的基因会取得最终的胜利。答案取决于两件事：第一是合作的成本与收益的比值。如果只牺牲极少的个体利益就能获得巨大的群体收益，则该特征就握有更大的胜算。第二是合作基因的分布情况。如果合作在不同的群体中分布很均匀，那么没有一个群体能比其他群体获得更大的优势，群体选择也就没什么实际意义。相反，当合作的个体紧密联合在一起时，群体选择会发挥最强大的作用。普莱斯方程把所有的这些因素作为输入数据，然后告诉我们，在这种情况下，到底是合作还是自私会胜出。

普莱斯方程描述了性状或基因随时间变化的频率。该等式的前半部分使用性状和适应度之间的协方差，给出进化和自然选择的数学描述。第二项则考虑了除直接选择之外影响性状进化的因素，包括群体选择在内。

这个显著合理的结论得到了数学的支持。然而，当普莱斯在1970年发表他的成果时，偏见使人们忽略了他的分析，一直到今天，也没有任何改善。

有一个人意识到了普莱斯的贡献的重要性，并用其来质疑“自私基因”的范式。这个人就是大卫·斯隆·威尔逊（David Sloan Wilson）。当普莱斯在进行他最重要的工作时，威尔逊还是一名学生。此后，威尔逊在其职业生涯中收集了大量例子，来证明自然界中的合作现象。他经常引用普莱斯的数学方程，将其作为一个逻辑合理、数学严谨的解释，用来阐明合作如何胜过自私。在四十多年的职业生涯中，他慢慢获得了一些支持。今天，合作通过群体选择来进化的思想终于不再像当初那样难以想象。

吉尔平的种群动力学与生态互动

迈克尔·吉尔平（Michael Gilpin）是一位美国数学家。他为合作进化的模型做出了贡献，而这个模型远比普莱斯方程乐观。也就是说，吉尔平的模型预言，即使在普莱斯方程认为自私会胜出的情况下，自然选择也会青睐于合作。吉尔平在模型中添加了一个普莱斯方程中不具备的关键特征，这就是“生态互动”（ecological interaction）。

从费舍尔起，进化理论家们在讨论种群时，总是习惯于假设种群的总数是恒定的。一个等位基因慢慢取代其他等位基因在种群中的份额，然后逐渐成为最主要的等位基因。吉尔平的重要成就，便是意识到恒定的种群大小在自然界是极其罕见的。可以说要是没有最深层次的合作，这将永远不会发生！

所有动物都是捕食者。这意味着，它们的生存依赖于捕食的对象，不管那是植物还是动物。单个捕食者总是倾向于表现出自私性，以便可以吃得更多，并用这些额外的能量来繁殖更多的后代。这是在自然选择角斗场通往个体胜利的秘诀。食物储备很容易被耗尽，下一代将会有更多个体，但它们的食物供应却会变小。子代比亲代的日子更难过，也变得更贪婪。这样，整代个体都很容易陷入饥荒。需要花费许多代的时间，被捕食的种群才会恢复元气。在这过程中，捕食者的整个种群都有可能灭绝。

植物会贪婪地吸收阳光，并将其转化为尽可能多的种子。植物的进化可能是符合费舍尔模型的。但是动物却不能承受无节制的繁殖，因为这将导致生态灾难。这一选择是群体选择中最强大的一种。共享食物池的动物必须互相合作，才能保存食物种族——除此之外，别无他法 ^※ 。

这种激进观点正是对费舍尔最好的回答，他揭示了为什么生物圈并非是最贪婪的消费者和最迅速的繁殖者们为所欲为的角斗场。实际上，吉尔平的动力学削弱了费舍尔提出的自然选择的终极力量，并打开了一扇大门，让我们可以一窥生命世界中精微奥妙的适应之所。

※：笔者认为在吉尔平的模型中自私基因的作用将被削减，这种捕食者-被捕食者的动态关系是所有群体选择机制之母。不过这点在科学界还远未达成共识。

自私基因vs生态系统：进化是如何运行的？

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