番茄往事（5）

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野生番茄繁殖策略的改变是番茄驯化的开关，如果无法进行有效地自交繁殖，再优良的性状也无法被选择下来。在没有文字或图像记载的情况下，我们无从得知番茄其他性状，比如果实大小、形状经历过什么样的驯化，我们也无从得知西班牙人带到欧洲的第一个番茄到底长什么样子。

中世纪不仅是大航海的时代，同时也是文艺复兴的时代，尤其是在文艺复兴的发源地意大利，人们对于来自新大陆的奇怪物种的接受度比欧洲其他国家要高得多，比如玉米、土豆、烟草和辣椒，当然也包括番茄。即便到现在，如果说意大利人对番茄的喜爱程度排第二，那么没人敢说第一。最早的番茄的素描出现在17世纪初意大利的草药志上，同时期番茄也当做装饰物出现在教堂的门廊上。很明显看到当时的番茄的大小已经很接近现代番茄了，只不过外表形状不规则，显然这是多心室导致的，心室的数量其实还不算太多，6-8个左右。

由于番茄当时的名声还不太好，直到18世纪中期，番茄才出现在静物写生里，尤其是意大利静物画家Carlo Magini（1720–1806）的作品中。作为参照可以了解番茄的形态和大小的变化，个头比当时的洋葱稍大，外表同样不规则，成熟后的颜色鲜红，但是比100年前的番茄心室数目有所增加。

同一时期的另外一位西班牙画家Luis Meléndez（1716-1780）的作品中，也出现过番茄的身影。番茄的大小没有太大的变化，颜色变异也不大。但是外形更加不规则了，心室的数目增加到十多个。这也表明经过100多年的栽培和选择，番茄的形状在西班牙和意大利已经开始出现变异。

因此我们猜测16世纪西班牙人从阿兹特克人手中带回来的番茄已经驯化到相当的程度，接近现代番茄的大小，而且是外表不规则的多心室的品种，成熟后的果实颜色接近鲜红色。

和许多起源于美洲的作物，蔬菜以及水果相比，没有一个物种能像番茄一样在如此小的遗传差异的情况下表现出如此丰富的表型变异，尤其是果实的形状、大小和颜色。果实大小的变化是研究番茄驯化的一个关键的切入点。野生醋栗番茄果实非常小，重量仅1－2 克；而现代栽培番茄的果重可以达到祖先的100 多倍。最近的群体遗传学分析揭示了番茄果实变大经历了从醋栗番茄到樱桃番茄再到现代栽培番茄的两次驯化过程，在此过程中分别有5 个和13 个影响果实重量的基因受到了人类的定向选择（ Genomic analyses provide insights into the history of tomato breeding ）。

研究现代番茄驯化的关键问题是搞清楚它是在什么时候、在什么地方开始驯化的。要找到番茄的驯化地方，离不开它的祖先。与现代番茄亲缘关系最近的是醋栗番茄（ S.pimpinellifolium L.，SP），然而在厄瓜多尔和秘鲁的海岸附近有3个醋栗番茄的遗传群体，分别生活在三个不同的自然环境、海边、沙漠和高山。而且野生番茄的分布与环境密切相关，每个品种都有自己适宜的分布范围。因早期也有人用地域来对SP进行分类，这个结果也和后来分子标记鉴定的结果吻合（ Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato ）。现代番茄也有两个变种，一个是樱桃番茄（ S. l. var. cerasiforme， SLC），另外一个就是我们平常吃的番茄，叫做（ S. l. var. lycopersicum ，SLL）。早期学术界一直有一个争论，就是樱桃番茄是否能是一个单独的物种，还是野生番茄和现代番茄杂交的产物。因为樱桃番茄不是一个单独的种群，在全世界都有分布，而且遗传组成很复杂，既有野生的种群，也有栽培的品种；它的分布的范围尤其广泛，与栽培番茄和野生番茄的生活环境均有交集。不过最近很多小组的研究都证实了樱桃番茄在番茄的驯化过程中确实存在过，也支持了番茄二次驯化的结论，当然也确实存在一些樱桃番茄品种是野生番茄和现代番茄杂交的。

收集全世界1008份具有代表性的番茄种质资源，其中SP 145份，SLC 316份，SLL 530份，另外还有一些稀有的品种。使用了7720 个SNP分子标记进行遗传距离的计算和系谱树的构建，（ Genomic variation in tomato, from wild ancestors to contemporary breeding accessions ）。结果也很有意思。

一，SP亚群基本按分布的纬度差异呈线性排列，表明自然环境的阻隔让他们之间几乎没有基因漂移，而且人为因素至少还没有影响到这些野生番茄。与SP最近的的SLC是SLC Ecuador 1 亚群，这也证实了番茄的起源地确实在厄瓜多尔地区。

二，SLC亚群的分布像一张交织的网，这表明早期人类的迁徙活动开始影响SLC种群之间基因漂移，但是它们最终都汇聚到SLL Mesoamerica这里。从SLC到SLL有两条可能的途径，一是从SLC Ecuador 3、SLC Colombia、SLC Costa Rica、SLC Mesoamerica——SLL Mesoamerica；另外一条是SLCPeru 1、SLC Peru 2、SLC Peru 3——SLL Mesoamerica。这个结果意味着番茄从南美安第斯山脉向中美洲迁徙的过程中可能是兵分两路，在中美洲合二为一，而这一次的融合形成了番茄的雏形。

三、现代番茄的直系祖先来自SLL Mesoamerica，这也正是西班牙殖民者从阿兹特克人手中带回来的番茄种子。

基于以上结果，我们推测早期玛雅人已经开始有意识地对SLC的性状开始选择，一些与果实大小相关的位点被选择下来，后来从南美安第斯山区引入中美洲的时候经历过一次瓶颈效应，形成了现代番茄的雏形，后来阿兹特克人在此基础上继续改良，最终形成了现代番茄的祖先SLL Mesoamerica，直到被西班牙殖民者带回了欧洲。

未完待续...

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