专栏名称: 植物科学最前沿
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中国农业大学/河北大学巩志忠课题组揭示玉米干旱胁迫响应新机制

植物科学最前沿  · 公众号  ·  · 2024-05-20 21:11

正文
干旱胁迫是影响主要粮食作物玉米减产的最大因素，开展玉米耐旱机制的研究对于提高农作物产量有着重要意义。干旱可快速诱导植物激素ABA的积累，并触发快速的钙信号响应，从而使植物合理应对胁迫。钙依赖蛋白激酶作为重要的钙解码器，广泛参与了植物对干旱胁迫的响应过程。
近日， JIPB 在线发表了中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室/河北大学生命科学学院 巩志忠 教授课题组题为 “Ca 2+ -independent ZmCPK2 is inhibited by Ca 2+ -dependent ZmCPK17 during drought response in maize” 的研究论文 ( https://doi.org/10.1111/jipb.13675 ) 。该研究报道了一个干旱响应负调控因子钙不依赖型ZmCPK2通过被同家族蛋白ZmCPK17磷酸化进而响应胁迫的调控机制。
为寻找干旱胁迫响应的关键基因，该研究通过筛选700多份玉米转基因过表达株系，发现一个钙依赖蛋白激酶家族 (Calcium dependent protein kinase, CDPK) 成员ZmCPK2的转基因过表达株系表现出明显干旱敏感表型，后续通过CRISPR/Cas9技术获取的功能缺失型突变体 zmcpk2-1 表现出耐旱表型，表明ZmCPK2负调控玉米干旱响应过程。进一步分析蛋白结构及激酶活性发现，ZmCPK2的4个钙结合基序“EF hand”中有三个发生退化，导致其激酶活性不依赖于Ca 2+ ，为非典型CDPK。有意思的是，ZmCPK2的激酶活性受到ABA调控呈现动态变化，并且这种变化间接依赖于Ca 2+ , 暗示ZmCPK2或许通过上游钙相关蛋白间接响应钙信号进而参与ABA/干旱响应过程。因此，该研究通过酵母双杂交实验筛选了CDPK家族其他成员，发现ZmCPK2与钙依赖型ZmCPK17在体内与体外存在相互作用。一系列的生理及生化实验表明，ZmCPK17为干旱胁迫正调控因子，其激酶活性受到了ABA及Ca 2+ 的双重激活，并且ABA处理后期对ZmCPK2活性的抑制作用在 zmcpk17 突变体中消失，表明ZmCPK17介导了ABA对ZmCPK2的抑制作用。同时，体外磷酸化实验表明ZmCPK17可以磷酸化ZmCPK2的两个关键位点：T60和T342，ZmCPK17一方面通过磷酸化ZmCPK2 T60位减弱其细胞核定位，另一方面通过磷酸化ZmCPK2 T342位抑制其激酶活性。
鉴于ZmCPK2的细胞核定位以及ZmCPK17对核定位的抑制作用，该研究通过酵母文库筛选ZmCPK2的下游底物，发现转录因子ZmYAB15与ZmCPK2及ZmCPK17存在相互作用，并且ZmCPK2和ZmCPK17均可以磷酸化ZmYAB15，ZmYAB15负调控玉米干旱响应过程。通过RNA-seq寻找ZmCPK17, ZmCPK2及ZmYAB15共同调控的ABA响应基因并发现，ABA负调控基因 ZmSTRK1 是ZmYAB15直接结合靶基因之一。体外EMSA实验及体内dual-LUC实验表明，ZmYAB15激活 ZmSTRK1 的表达，ZmCPK2增强ZmYAB15的DNA结合能力及对 ZmSTRK1 的激活，而ZmCPK17抑制ZmYAB15的DNA结合能力及对 ZmSTRK1 的激活。

图1. ZmCPK17-ZmCPK2-ZmYAB15调控玉米干旱响应

因此，该研究提出，在正常情况下，ZmCPK2可以磷酸化ZmYAB15从而启动下游靶基因 (e.g. ZmSTRK1 ) 的表达，维持植株正常生长发育；在干旱胁迫条件下，ABA及Ca 2+ 激活ZmCPK17，活化的ZmCPK17通过磷酸化抑制ZmCPK2进而抑制ZmYAB15，启动植物对干旱胁迫的响应。这项工作发现了CDPK家族成员的活性动态变化，揭示了非经典钙不依赖型CDPK参与干旱响应的机制，挖掘了玉米干旱响应的候选有效基因，为后续提升农作物耐旱能力提供了理论依据。
该研究所用的重要玉米种质由中国农业大学功能基因组与分子育种研究中心提供。 胡晓莹 博士为该论文第一作者， 巩志忠 教授为通讯作者。中国农业大学 郭岩 教授、 杨淑华 教授也参与该项研究工作。该研究得到国家自然科学基金和北京市重点研发项目的资助。
文章引用：
Hu, X., Cheng, J., Lu, M., Fang, T., Zhu, Y., Li, Z., Wang, X., Wang, Y., Guo, Y., Yang, S., et al. (2024). Ca 2+ -independent ZmCPK2 is inhibited by Ca 2+ -dependent ZmCPK17 during drought response in maize. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13675

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