专栏名称: Carbon Research

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中科院南土所单军研究员发表SBB | 中国稻田土壤中自生固氮菌活性的驱动因素

Carbon Research · 公众号 · · 2025-01-22 12:00

正文

导读

微生物介导的固氮作用在稻田生态系统中广泛存在，对于维持土壤肥力至关重要。然而，我们对于决定稻田中执行此过程的自生固氮微生物分布的因素了解有限。本研究调查了中国50个稻田土壤中能够进行固氮以及异化硝酸盐还原为铵（DNRA）、厌氧氨氧化（anammox）和反硝化作用的自共生微生物的空间分布及其存在和潜在活性的影响因素。通过实验室培养中的¹⁵N同位素示踪和宏基因组学的微生物分析，我们证明稻田土壤可能是一个之前未被充分重视的固氮热点，其平均潜在速率为24.4 ± 17.8 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹，比DNRA（2.55 ± 0.4 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）高10倍，并且能够抵消通过厌氧氨氧化和反硝化作用造成的一部分N ₂ 损失（9.24 ± 1.1 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）。地点经度和有机碳（C）浓度以及固氮菌群组成是导致潜在固氮速率区域差异的主要非生物和生物因素。从宏基因组组装基因组（MAGs）预测的N ₂ 代谢途径揭示了固氮标记基因 nifH 与反硝化相关基因（ nirS/K 和 nosZ ）以及有机碳氧化相关基因（ yiaY 和 galM ）的显著共现。此外，参与有机碳氧化的酶，特别是糖苷水解酶和糖基转移酶，不仅在表型上与自生的固氮速率相关，而且在含有 nifH 的MAGs中也被鉴定出来，这表明稻田土壤中固氮菌具有异养能力。总之，研究结果强调了自生固氮作用对稻田土壤氮肥力的重大贡献，并突出了将有机碳氧化与硝酸盐还原耦合以增强固氮作用的重要性。

图文摘要

论文ID

原名： Investigating drivers of free-living diazotroph activity in paddy soils across China

译名： 调查中国稻田土壤中自生固氮菌活性的驱动因素

期刊： Soil Biology and Biochemistry

IF： 9 .8

发表时间： 2024.9

通讯作者： 单军

通讯作者单位： 中国科学院南京土壤研究所

DOI号： 10.1016/j.soilbio.2024.109601

实验设计

结果

1. 稻田土壤中潜在的高 自生 N ₂ 固定速率

中国50个稻田土壤的潜在自生N ₂ 固定（FNF）速率（图S1）存在较大的区域差异，范围从0到79.9 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹，平均速率为24.4 ± 17.8 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹（图1A）。南方地区的潜在FNF速率（32.5 ± 1.4 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）显著高于北方地区（14.5 ± 1.6 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）。具体而言，中国西南地区土壤的潜在速率（42.3 ± 7.1 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）高于华南地区（22.5 ± 3.9 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）和华中地区（24.5 ± 4.9 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹），且显著高于东北地区（15.9 ± 3.4 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）和华东地区（15.6 ± 2.8 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）（图1B，单因素方差分析， p < 0.05）。来自长期施肥田间试验的九个稻田土壤的潜在FNF速率在不同施肥处理下表现出异质性，速率范围从32.3到102.9 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹（图1C）。具体来说，与不施肥处理（CK）相比，半秸秆还田的NPK处理（NPK + 1/2Straw；LMM test， p < 0.01）和紫云英还田的NPK处理（NPK + MV；LMM test， p < 0.05）的潜在FNF速率存在显著差异（图1C；单因素方差分析，所有 p < 0.05）。

图1. 中国稻田土壤及长期农业施肥试验中的自生N ₂ 固定情况。(A) 中国不同水稻产区（n = 50个位点）的潜在自生N ₂ 固定（FNF）速率。(B) 按区域划分的稻田土壤潜在FNF速率箱线图（水平线表示中位数，箱体表示第25和第75百分位数，正方形表示平均值）。不同小写字母表示在 P < 0.05水平上存在显著差异（单因素方差分析后进行Tukey事后检验）。右上角的参数来自以地理亚区为随机效应的线性混合效应模型（LMM）。(C) 显示不同施肥处理下稻田土壤潜在FNF速率的直方图（施肥处理：1）CK，不施肥；2）NPK施肥；3）NPK + 秸秆，NPK加全量小麦秸秆；4）NPK + 1/2秸秆，NPK加半量小麦秸秆；5）NPK + 粪肥，NPK加新鲜猪粪；6）MV，紫云英还田；7）NPK + MV，NPK加紫云英还田；8）BB，蚕豆还田；9）NPK + BB，NPK加蚕豆还田）。右上角的参数来自以施肥处理为随机效应的线性混合效应模型。显著性水平用* p < 0.05，** p < 0.01表示

2. 地理和环境影响稻田土壤中的 自生 N ₂ 固定

中国不同水稻产区之间潜在FNF速率的显著差异可能归因于复杂的环境因素（图2）。潜在FNF速率与经度显著相关（图2A；LMM test， R² = 0.25，调整后 p < 0.001），但与纬度无关（表S5）。此外，发现潜在FNF速率与土壤NO ₃⁻ （LMM test， R² = 0.11）、SOC（LMM test， R² = 0.08）和pH（LMM test， R² = 0.09）呈显著正相关（图2A；调整后 p ₄⁺ 含量的影响（调整后 p > 0.05）。多变量分析表明，地点经度和土壤SOC是控制土壤潜在FNF速率的重要因素（图2B），这表明这些因素可能在驱动FNF方面发挥关键作用。在田间试验中，线性混合效应模型和单因素方差分析表明，施肥处理对潜在FNF速率有显著影响（图1C；LMM test， R² = 0.96； p < 0.001），进一步证明了环境对FNF的控制。

图2. 影响稻田土壤中自生N ₂ 固定速率的地理和环境因素。(A) 潜在自生N ₂ 固定（FNF）速率与包括经度、NO ₃⁻ 、SOC和pH在内的不同影响因素的关系。阴影区域表示拟合均值的95%置信区间。右上角的参数来自以地理亚区为随机效应的线性混合效应模型（LMM）。(B) 各因素对潜在FNF速率影响的预测因子的模型平均重要性。截止值设定为0.8（红色虚线）以探索最重要的因素

3. 稻田土壤中 自生 N ₂ 固定可能 弥补 氮损失

与氮保留和损失相关的氮转化途径之间的平衡对于管理稻田中的氮水平至关重要。对于氮保留而言，在实验室培养的50个稻田土壤中，铵态氮（NH ₄⁺ -N）产生的主要来源是自生N ₂ 固定（FNF）（图3A；平均贡献率为86.3% ± 19.3%）。潜在的FNF速率大约是异化硝酸盐还原为铵（DNRA）（2.55 ± 0.4 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）的10倍。反硝化作用（8.78 ± 1.13 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹）被发现是主要过程，占总N ₂ 损失的80%以上（图3B）。相比之下，厌氧氨氧化的平均速率为0.45 ± 0.70 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹，对总N ₂ 损失的贡献率为18.2% ± 26.8%。关于NO ₃⁻ 的还原，反硝化作用的贡献显著大于DNRA和厌氧氨氧化（图3C；配对 t 检验， p < 0.001，n = 49）。考虑到氮的保留和损失，50个稻田土壤中FNF的贡献通常大于通过反硝化作用和厌氧氨氧化造成的N ₂ 损失（配对 t 检验， p < 0.001，n = 49），特别是在中国西南地区的土壤中（配对 t 检验， p < 0.001，n = 8），在施肥田间试验的土壤中情况也类似（图S3；配对 t 检验， p < 0.001，n = 8）。这些结果进一步表明了FNF在促进稻田土壤氮保留方面的重要作用。

水稻土中氮转化过程中的权衡可能会影响FNF。在 50 块稻田土壤中，发现潜在的 FNF 率与 NO ₃⁻ 还原率之间存在显著的正相关性（ r = 0.336，调整后 p < 0.05）。潜在的 FNF 率与反硝化率也呈正相关，与厌氧氨氧化率呈显著正相关（ r = 0.308，调整后 p < 0.05）。这些研究结果表明，进行 FNF 的微生物除了有助于反硝化作用外，还可能影响氨氧化作用。

图3. 中国不同水稻产区土壤中自生N ₂ 固定、反硝化作用、厌氧氨氧化和DNRA过程的潜在速率比较。(A) 箱线图显示自生N ₂ 固定和DNRA对NH ₄⁺ 产生的贡献。(B) 箱线图显示反硝化作用和厌氧氨氧化对N ₂ 损失的贡献。(C) 箱线图显示反硝化作用、厌氧氨氧化和DNRA对NO ₃⁻ 还原的贡献。水平线表示中位数，箱体表示第25和第75百分位数。不同小写字母表示在 p < 0.05水平上存在显著差异（单因素方差分析后进行Tukey事后检验）

4. 稻田土壤中固氮菌组成及其与N ₂ 固定的关系

我们采用宏基因组学方法对50个稻田土壤的固氮菌群进行了研究（图4）。在2370亿个质量控制的配对读段中，共有3275个读段与 nifH 基因序列匹配（e值<10 ⁻ ⁵，识别度>80%）（表S4）。分类学分析表明，基于 nifH 基因丰度，变形菌门是数量上占优势的门（2142个序列）。共有2530个序列在属水平上进行了分类，主要的固氮菌被鉴定为慢生根瘤菌（α-变形菌纲，13.9%）和厌氧粘细菌（δ-变形菌纲，10.4%）（图4C）。

在中国东北地区，尤其是华东地区， nifH 基因的相对丰度高于中国西南地区（单因素方差分析， p ₂ 固定（FNF）速率形成对比。然而，固氮菌的丰富度（单因素方差分析， p = 0.045）和辛普森多样性（单因素方差分析， p = 0.034）在南方地区显著高于北方地区（图S4），这与潜在FNF速率情况（图1B）是一致的。固氮菌群的群落结构也呈现出明显的区域分组特征（图4B）。（图4B）。固氮菌（ nifH/K/D ）的相对丰度与潜在的自生N ₂ 固定（FNF）速率呈显著负相关（表S6；线性混合效应模型检验， R² > 0.18， 调整后p 0.05 ）。相反，固氮菌群，尤其是其群落组成，呈现出正相关关系（ r = 0.308，调整后 p R ² = 0.24）。

结构方程模型（SEM）分析被用于评估不同稻田区域下N ₂ 固定速率与固氮菌群之间的潜在关联，并同时深入了解这些潜在的有影响力的环境因素的间接和直接影响（图S5）。地点经度对潜在的FNF速率表现出显著的直接和间接影响（路径系数 = -0.545， p < 0.05），对固氮菌群组成也有显著影响（路径系数 = -0.806， p < 0.05）。土壤有机碳（SOC）含量对潜在FNF速率表现出显著的直接影响（路径系数 = 0.301， p < 0.05），并且可通过改变固氮菌群多样性对潜在FNF速率产生间接影响。总体而言，这些结果表明地理变异在决定稻田土壤中潜在FNF速率和固氮菌群组成的区域变异性方面起着重要作用。

图4. 中国不同水稻产区稻田土壤中固氮酶基因的相对丰度及固氮菌群的群落组成。(A) 箱线图展示 nifH 基因的相对丰度（水平线表示中位数，箱体表示第25和第75百分位数）。不同小写字母标注的箱体表示在 p < 0.05水平上存在显著差异（单因素方差分析后进行图基（Tukey）事后检验）。(B) 基于非度量多维尺度（NMDS）分析（布雷-柯蒂斯（Bray-Curtis）相似性）得出的固氮菌群群落结构。相似性分析（ANOSIM）检验考量了按水稻产区分组的固氮菌群群落组成情况。(C) 属水平上的固氮菌群群落组成。图中包含了占固氮菌总数比例超过1%的属，未分类的属未纳入其中

5. 与N ₂ 固定相关的潜在代谢途径

从宏基因组中鉴定出了与其他氮转化过程相关的功能基因，包括反硝化作用（ nirK/S 、 norB/C 、 nosZ ）、异化硝酸盐还原为铵（DNRA， nrfA ）以及厌氧氨氧化（ hzsB ）相关的功能基因。这些基因的相对丰度在不同地区的稻田土壤之间没有显著差异（图S6；单因素方差分析， p > 0.05）。参与N ₂ 固定（ nifH ）和反硝化作用（ nirK/S ）的基因相对丰度分别大约是与DNRA和厌氧氨氧化相关功能基因的1.3倍和16.9倍。参与N ₂ O产生的 norB 基因的相对丰度与潜在的自生N ₂ 固定（FNF）速率呈显著负相关（表S6；线性混合效应模型检验，R² = 0.27；调整后 p ）。相反，参与NO ₃⁻ 还原和N ₂ 产生的 napB （线性混合效应模型检验， R² = 0.18）以及 nosZ （线性混合效应模型检验， R² = 0.24）基因的相对丰度与潜在FNF速率呈显著正相关（表S6；调整后 p ₃⁻ 还原之间的正相关关系相符（调整后 p ），并表明异化NO ₃⁻ 还原可能与自生N ₂ 固定密切相关。

对稻田土壤分类群潜在的N ₂ 固定代谢途径进行了研究（图5）。从稻田土壤宏基因组中获得了总共191个非冗余的宏基因组组装基因组（MAGs），其中有20个中高质量的MAGs含有 nifH 基因（图5A）。这些MAGs中有13个包含参与同化/异化硝酸盐（NO ₃⁻ ）还原、亚硝酸盐（NO ₂⁻ ）还原为一氧化氮（NO）以及一氧化二氮（N ₂ O）还原为N ₂ 的基因（图5A）。其中9个MAGs编码了从NO ₃⁻ 到N ₂ 完整反硝化作用的所有基因。然而，所有含 nifH 基因的MAGs也都具备参与将NO ₃⁻ 还原为NO ₂⁻ （ narG/H/I 、n apA/B 、 narB 、 nasA/B 或 NR 基因）以及还原为NO（ nirS 或 nirK 基因）的相关基因（图5A）。异化硝酸盐（NO ₃⁻ ）还原途径无论在表型上（如在潜在活性中所观察到的那样）还是在基因层面上，都与自生N ₂ 固定呈正相关（图5A）。

图5. 稻田土壤中含nifH基因的宏基因组组装基因组（MAGs）氮循环过程的代谢潜能。(A) 根据存在具有N ₂ 固定潜能的代谢途径，共选取了20个含nifH基因的MAGs。对编码反硝化作用、异化硝酸盐还原为铵（DNRA）、厌氧氨氧化、硝化作用、异化硝酸盐还原以及同化硝酸盐还原过程的基因，依据各自功能基因用相应颜色的背景进行了分组。重叠群的总数代表了在MAG中所识别出的每个基因的命中次数。(B) 上述20个含 nifH 基因的MAGs代谢潜能概况。图中展示了在MAGs中检测到的与氮代谢、碳代谢以及包括能量守恒和各类转运蛋白在内的其他代谢途径相关的途径和基因。这些代谢途径的详细信息呈现在图S7和表S7中

所有含有 nifH 基因的宏基因组组装基因组（MAGs）都具备与有机碳氧化相关的基因（图5B和图S7）以及相应的酶（图S8），这表明它们具有潜在的异养能力。在微生物糖酵解途径中常见的 pdhA/B 基因的相对丰度与潜在的自生N ₂ 固定（FNF）速率呈显著正相关（图S9；所有调整后的 p < 0.05）。同样，参与碳水化合物代谢（ yiaY 基因）和丙酮酸代谢（ galM 基因）的基因也与潜在FNF速率呈显著正相关（图S9；所有调整后的 p ）。糖苷水解酶（GHs）中GH16和GH128家族的酶以及糖基转移酶（GTs）中GT1和GT23家族的酶也与潜在FNF速率呈显著正相关（图S9；调整后的 p <0.05）。此外，分别在7个和2个含有 nifH 基因的MAGs中检测到的GH101和GT1家族的酶，与NO ₃⁻ 还原速率呈现显著正相关（相关系数分别为 r = 0.342和 r = 0.407；调整后的 p < 0.05）。总之，这些结果表明，异养型NO ₃⁻ 还原与有机碳氧化相结合，对于为栖息在稻田土壤中的潜在固氮菌提供能量可能起着重要作用。

在稻田土壤这种还原电位较低的环境下，确定了四种可能有助于固氮生物中电子传递的潜在机制。12个含有 nifH 基因的宏基因组组装基因组（MAGs）至少具备一种能够通过铁氧还蛋白（Fd）或黄素氧还蛋白（Fld）将电子传递给固氮酶的机制（表S7）。16个含有 nifH 基因的MAGs具备与Fix（FixA/B/C）相关的基因，7个含有 nifH 基因的MAGs具备与 Rnf 相关的基因（图S7和表S7）。这些研究结果表明，稻田土壤中的固氮菌可能具备多样的代谢能力，它们利用各种酶来产生用于N ₂ 固定的低电位还原当量。

讨论

我们的研究对稻田中自生的固氮菌活性进行了区域评估，确定了造成其空间变异性的主要驱动因素和机制。我们发现，自生N ₂ 固定对稻田的氮肥力有显著贡献，这支持了这样一种假设，即这些土壤具有可观的N ₂ 固定潜力，尤其是在有机碳含量相对较高的区域。此外，我们确定了地点经度、有机碳含量以及固氮菌群组成是影响潜在N ₂ 固定速率区域差异的主要非生物和生物因素。我们的研究结果强调了自生N ₂ 固定在提高稻田土壤氮肥力方面的重要作用，并为通过将有机碳氧化与硝酸盐还原相结合来增强土壤N ₂ 固定提供了新的见解。

本研究中检测到的稻田土壤中潜在的自生N ₂ 固定速率（24.4 ± 17.8 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹ ）显著高于小麦—大豆轮作下旱地土壤中检测到的速率（0.3 -1.8 nmol N g ⁻ ¹ h ⁻ ¹ ）。这种差异可能是由于种植制度和栽培条件的不同所致，因为旱地作物土壤的好氧条件可能不利于自生N ₂ 固定。先前的研究表明，水稻从N ₂ 固定中获益颇多，利用原位¹⁵ N 标记技术发现，淹水土壤中有51%的¹⁵N被固定。这些结果表明，稻田土壤可能是固氮菌进行 N ₂ 固定的重要热点区域。然而，值得注意的是，本研究中检测到的潜在速率是基于在25℃的淹水厌氧条件下进行的实验室培养得出的，这种条件有利于自生N ₂ 固定。基于实验室微宇宙培养得出的自生N ₂ 固定（FNF）潜在速率不能直接外推来反映田间实际的生物固氮速率，因为实验室培养方法可能会扰乱物质传递并增加底物利用，从而高估了自生N ₂ 固定的潜在速率。尽管如此，在评估受环境因素影响的相对变化时，自生N ₂ 固定的潜在速率仍然具有价值，而且实验室培养在机理研究中仍然是一种很有价值的工具。

固氮作用和异化硝酸盐还原为铵（DNRA）是保留氮的微生物过程，而反硝化作用和厌氧氨氧化会导致稻田土壤中的氮流失。这些途径之间的平衡对于管理稻田中的氮含量水平至关重要。就氮保留方面而言，与DNRA相比，自生N ₂ 固定（FNF）是稻田土壤中铵态氮（NH ₄⁺ -N）产生的主要来源。先前的一项研究表明，固氮作用和DNRA都有助于维持稻田的氮营养。潘迪的研究中，NH ₄⁺ 含量平均为13.9 ± 7.2 mg/kg，这高于本研究中观测到的氮含量（3.24 ± 2.98 mg/kg；单因素方差分析， p < 0.05）。相对低氮的环境可能更有利于N ₂ 固定。就氮损失方面而言，与厌氧氨氧化相比，反硝化作用是导致稻田土壤中氮流失的主要过程，这在先前的研究中已多次被观察到。综合考虑氮保留和氮流失情况，在区域尺度的稻田土壤以及施肥田间试验土壤中，自生N ₂ 固定（FNF）对氮保留的贡献通常大于通过反硝化作用和厌氧氨氧化造成的氮流失。这表明，可能只有极少量可被生物利用的N ₂ 会散失到大气中，而且稻田土壤中的N ₂ 流失可能会通过N ₂ 固定来达到平衡。先前的估算表明，陆地生物固氮（约110 T g N yr ⁻ ¹ ）超过了反硝化作用和厌氧氨氧化产生N ₂ 气体的量（约100 Tg N yr ⁻ ¹ ），自生N ₂ 固定可能对此做出了重大贡献。总体而言，这些研究结果支持了自生固氮菌进行的N ₂ 固定对于维持稻田土壤中氮含量水平的重要性。

先前的研究已经表明经度在影响 N ₂ 固定速率方面具有重要作用，这与本研究的发现一致。中国经度较低地区的稻田主要位于亚热带和热带地区，那里更温暖、更湿润的气候可能会促进 N ₂ 固定。这是因为温度升高和降水增加会通过落叶分解和土壤有机碳（SOC）来增加碳的供应。在稻田土壤中，地点经度通过土壤有机碳对N ₂ 固定产生显著的间接影响。稻田中有充足的碳源可能有利于固氮菌固定N ₂ ，因为这个高耗能的过程依赖于土壤碳的可利用性。自生固氮菌群的结构和功能受到地理因素的强烈影响。在本研究中，观察到地点经度与固氮菌多样性之间存在显著的相关性。在经度较低的稻田中，较高的多样性可能导致较高的N ₂ 固定速率。此外，土壤 pH 值和氮的可利用性也被确定为土壤固氮菌群结构和功能的主要驱动因素，它们会影响 N ₂ 固定。在本研究中，潜在的自生N ₂ 固定（FNF）速率与土壤 NO ₃⁻ 水平呈显著正相关，但与NH ₄⁺ 水平无此相关性。据报道，氮可利用性的增加对 N ₂ 固定有抑制或促进的作用。大多数固氮菌仅在低 NH ₄⁺ 条件下固定 N ₂ 。然而，固氮菌沙氏类芽孢杆菌 T27（ Paenibacillus sabinae T27 ）可以在高 NH ₄⁺ （30 - 300 mM）条件下有效固定N ₂ 。此外，本研究中 NH ₄⁺ 的水平（3.24 ± 2.98 mg/kg）不是特别高，可能对N ₂ 固定只有较小的抑制作用。在 NH ₄⁺ 可利用性有限的情况下，土壤自生固氮菌可能需要利用大气中的N ₂ 来满足其细胞对氮的需求。

潜在的自生N ₂ 固定（FNF）速率与硝酸盐（NO ₃⁻ ）还原速率之间呈现显著正相关，这表明在氧气受限的条件下，硝酸盐还原可能成为固氮菌群中一种可行的能量保存替代途径。稻田土壤中相对较高的硝酸盐含量（22.14 ± 10.88 mg/kg）可为固氮菌的厌氧呼吸提供电子受体。此外，高有机碳可利用性降低了固氮生物对外部氮输入的敏感性。有机碳供应的增加可能有助于固氮菌群数量的增加及其固氮潜力的提升。在本研究中，50个稻田土壤样本里有48个的土壤有机碳（SOC）含量处于或高于“中等范围”（1% - 2%）（表S1）。稻田被认为是丰富的碳库，全球稻田大约含有18Pg的碳，占全球农田土壤有机碳总储量的约14.2%。稻田土壤中高的有机碳储量可能会增强自生N ₂ 固定作用。在本研究中，氮磷钾配施且一半秸秆还田处理下的潜在自生N ₂ 固定速率显著高于不施肥处理，这进一步表明在有机碳含量相对较高的稻田土壤中，自生N ₂ 固定可能是氮输入的一个重要贡献因素。

固氮菌的丰度和组成是土壤固氮能力的关键决定因素。本研究中观察到的固氮菌群落多样性、结构与N ₂ 固定速率之间的正相关关系与先前的研究结果一致。这种关系表明，具有高多样性的固氮菌群可能对环境变化有更强的适应性，从而维持较高的N ₂ 固定速率。慢生根瘤菌（ Bradyrhizobium ）和厌氧粘细菌（ Anaeromyxobacter ）在属水平上被确定为主要的固氮菌，这与先前的研究结果相符。慢生根瘤菌（ Bradyrhizobium ）的种类以其广泛的生态位以及对与水稻相关的固氮群落的贡献而闻名。慢生根瘤菌（ Bradyrhizobium ）种群的普遍存在可能归因于其寡营养的特性，使其能够在各种环境中茁壮成长。厌氧粘细菌（ Anaeromyxobacter

中科院南土所单军研究员发表SBB | 中国稻田土壤中自生固氮菌活性的驱动因素

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