BioArt按：花粉管生长是开花植物有性生殖过程中的一个关键步骤，负责运输两个不能运动的精细胞到胚囊以完成开花植物的双受精过程。如何对花粉管生长实现严格而精确的调控是植物细胞生物学和生殖生物学领域的重要生物学问题。5月10日，清华大学生命科学学院黄善金研究员团队在Molecular Plant在线发表了题为“Organizational Innovation of Apical Actin Filaments Drives Rapid Pollen Tube Growth and Turning”的研究论文，揭示了微丝细胞骨架调控囊泡运输和花粉管生长的新机制，增进了人们对微丝介导的花粉管快速和定向生长的控制机制的理解。研究发现花粉管顶端的微丝大部分从质膜聚合而来，并在花粉管顶端区域形成特定的空间排布。这些微丝在调控花粉管中囊泡向顶端运输和回流方面发挥着不同的功能；其中周质的微丝束负责囊泡向顶端运输，而中间的胞质微丝则可能通过发挥物理屏障的作用主动调控囊泡回流。当花粉管拐弯时，微丝在朝向的一侧经历了快速的解聚、聚合过程，使得顶端微丝结构重排以引导囊泡往新的生长位置聚集最后成功实现花粉管的拐弯。
文章解读：
花粉管生长是开花植物有性生殖过程中的一个关键步骤，负责运输两个不能运动的精细胞到胚囊以完成开花植物的双受精过程。如何对花粉管生长实现严格而精确的调控是植物细胞生物学和生殖生物学领域的重要生物学问题。其中，微丝细胞骨架在其中扮演了核心的作用。它可以通过协调各种细胞学事件（如囊泡运输等）控制花粉管生长，但潜在的作用机制还不是特别清楚。其中一个重要的原因是人们对花粉管顶端微丝的来源以及空间组织形式还缺乏统一的认识。为了解决该问题，清华大学生命科学学院的黄善金团队利用高时空分辨率显微成像技术对花粉管顶端的微丝排布和动态进行了细致的观察。研究发现，花粉管顶端微丝主要从质膜聚合而来，它们在花粉管顶端的细胞质中形成特定的空间排布：周质微丝束和胞质纤细微丝(图1)。
图1拟南芥花粉管顶端微丝结构及其囊泡运输调控功能。（A）和（B） 野生型拟南芥花粉管纵切图（A）和横切图（B）展现花粉管顶端的微丝结构。红色箭头指示花粉管顶端靠皮层区域微丝；黄色箭头指示内部微丝。蓝色箭头指示花粉管槽部区域的微丝。（C）和（D）花粉管顶端微丝结构示意图。（C）顶端微丝排布的模式图，其中微丝在周质形成束状结构，而部分微丝伸向花粉管内部；（D）综合多根花粉管中细胞质微丝的长度和位置参数所作的内部微丝排布模式图。（E）皮层的微丝结构负责囊泡向花粉管顶端运输。蓝色和黄色箭头分别指示微丝和囊泡消失及重新恢复的时刻。（F）和（G）内部的微丝结构可能阻挡囊泡回流从而调节顶端囊泡聚集的形状。（F）正常生长的野生型花粉管。囊泡从顶端回流自然呈现出倒“V”型的排布。（G）formin抑制剂SMIFH2处理的花粉管。内部微丝的减少（如左图所示）引起囊泡回流变得弥散，不能像野生型花粉管那样形成倒“V”型的排布方式。图中的标尺为5微米。
结合微丝药理学处理和对微丝结合蛋白相关突变体中花粉管的生长动态观察，以及利用荧光漂白恢复实验观察囊泡动态周转，证明周质微丝束负责囊泡向花粉管顶端运输、而内部的胞质微丝则可能通过扮演物理屏障的作用主动调控囊泡回流。进一步的研究发现这种顶端微丝的排布方式在不同来源的被子植物花粉管中普遍存在，表明这种特定的花粉管顶端微丝排布方式具有普遍性。
此外，研究还发现，在花粉管生长方向发生改变的过程中，微丝在向花粉管拐弯的一侧经历了快速的解聚和聚合的过程，使得顶端微丝结构往新的生长位置重新排布，并引导囊泡往新的生长位置聚集，最后导致花粉管往新的方向生长，成功实现拐弯。根据这些结果，本研究提出了在花粉管生长和拐弯过程中微丝动态排布及其调控囊泡运输的作用模型（图2）。
图2.花粉管生长和拐弯过程中微丝的动态排布及其调控囊泡运输的作用模型。（A）正常生长花粉管顶端微丝的排布及其在调控囊泡运输中的功能。（B）花粉管拐弯过程中顶端微丝结构的动态变化过程及其调控囊泡运输的功能。在花粉管拐弯的过程中，朝向拐弯一侧的微丝经历了一个解聚(a)和重新聚合的过程(b)；与此同时，花粉管背部一侧微丝也经历了解聚的过程（c），最后顶端微丝结构重新排布并引导囊泡运输到新的生长位置（d）。
该研究表明微丝细胞骨架通过特定的空间排布巧妙地实现了对囊泡向顶端运输以及聚集实现调控，进而推动花粉管快速生长。该研究对于理解花粉管快速生长的细胞学基础具有重要的科学理论意义。
该工作主要由黄善金课题组屈晓璐、张瑞辉和张孟等人完成，得到了中国科学院遗传与发育研究所薛勇彪研究员的帮助。本研究得到了科技部和国家自然科学基金等项目资助。
黄善金，研究员，博士生导师。1996年在浙江农业大学获学士学位，2001年在中国农业大学获博士学位。2001-2006年在美国普渡大学从事博士后研究。2006-2016年，在中国科学院植物研究所工作。2006年入选中国科学院“百人计划”，2011年获“国家杰出青年基金”支持。2014至今在清华大学生命科学学院工作。黄善金研究员领导的研究团队长期致力于植物细胞骨架的结构与功能研究，其中在阐明微丝细胞骨架调控花粉管极性生长作用机制方面展开了一系列的研究，在The Plant Cell、Molecular Plant、Journal Of Biological Chemistry、Plant Journal 等国际期刊发表文章40余篇。
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