近些年，现代神经科学和脑科学的发展迅速，用于研究人和动物意识功能的新技术和策略被开发出来，意识研究领域取得了前所未有的成果。基于此，2012年剑桥宣言的签发，成为研究动物意识问题历史上的一个重要转折点，它用明确语言表述，非人动物同样也具有与人类相类似的意识状态。动物与人一样能感知，能感到痛痒，有情感上的反应。随着越来越多实验结果的获得，动物也具有意识的观点，将会得到越来越多的证实。
本文为“动物有意识吗？”系列文章之二，为动物意识相关的脑科学研究的漫谈。
撰文 汪云九（中国科学院生物物理研究所脑和认知科学国家重点实验室）
编辑 李娟
意识的结构基础
绝大多数民众和科学家都认为情感、智能和意识是动物的精神产物，那么动物的意识问题就变成了人脑与其他动物之间的差别问题了。
直观上考虑，第一个反应就认为人脑比其他动物的脑都要大且重。脑科学资料告诉我们的确如此。但是从脑重的绝对值来说，大象的脑重4000g，而人脑只有1300g。于是，马上有人认为脑重的绝对性不能说明问题，应当相对于体重来比较。人的脑/体比为1/50，但是脑/体比在某些鸟类和小型哺乳类中的比值，远大于人的脑/体比，例如：麻雀为1/34，小白鼠为1/12.8，而有的鸟类为1/12，所以在整个动物界中，人的脑/体比不算最高。
脑科学中又想出一个指标，称为大脑指数K，它是由脑重c和体重p按下列公式算出:K=c/（2p/3）。该公式中2p/3相当于身体的表面积，那么K意味着可用于认知功能的大脑体积。表1列出几种动物和人的K值，其中人的K值位列榜首。
表1. 人和几种动物的大脑指数K值比较
脑科学告诉我们，从个体发育和系统进化角度来说，人的大脑由三大部分组成，旧皮质（paleocortex）、古皮质（archicortex）和新皮质（neocortex）。旧皮质发生最早，然后是古皮质，最后才是新皮质。在人的大脑中，新皮质异常发达，覆盖了前二个皮质。旧皮质已见于蛇、鳄、蛙等爬行类动物，故又称爬虫脑。古皮质亦已见于鼠、猫等哺乳动物，又称哺乳类脑。新皮质在高等哺乳动物中得到高度发展，在人的脑中几乎占绝对大的比重。几种动物和人脑中各类皮质的比例列在表2中。
表2. 几种动物和人脑中各类皮质的比例
可见，人脑是除海豚以外所有动物中新皮质占首位的。这里必须再提一下海豚，海豚大脑重达1600g，其中是新皮质成分唯一超过人脑的动物，而且皱折也很多（图1）。动物学家认为海豚智力不亚于人类。美国和俄国各自训练了一支海豚突击队，执行海上侦察、起雷、暗杀等任务。＊
图1. 海豚的大脑皮质（左）有大量的皱折，甚至超过人类的大脑（右）。（图片来自于网络）
意识与脑功能
从脑功能的三个方面（情、智、意）考虑，情感系统在进化过程中没有太大的变化，只是更复杂、更细致、更细腻而已。人脑中杏仁核，边缘系统负责情感反应，新皮质主要起抑制作用。去皮质的猫仍旧有些龇牙咆哮等愤怒攻击反应。人脑新皮质的高度发展，与人的智能高度发展是平行相关的。
从进化角度考虑，爬虫脑（或脑干）在2.5亿年前就停止进化，所以人的脑与现有爬虫类没有太大不同，控制着个体的心率、呼吸、攻击、躲避等行为。它不会从经验中学习变化，不受意识控制，只有刻板式反应。哺乳脑则在五千万年前停止进化，人的哺乳脑与所有哺乳动物一样，负责感觉、情感活动，包括玩乐、母性等爬虫类动物没有的行为。从意识角度考虑，属于潜意识范围，但又是动物本身的价值系统，它与情绪有联系 [1,2,3]。
鸟类却是个例外，也许它位于进化树上另外一枝的顶端。它没有新皮质，却有很高的脑体比，小脑和脑干高度发展，掌握着飞行的复杂技巧。鸟类情感系统也高度发展，鸟类情感世界中正面情感大大超过负面情感。莺歌燕舞的生活欢乐又简单。在天愿作比翼鸟，雌雄鸟之间的情爱也常被人颂扬。元朝诗人元好问，16岁时（1205年）赴并州（今太原）科举考试，途遇捕雁者，正收网捕雁，获雁一对，一只被杀死，另一只脱网逃脱，逃脱者并不飞远，只在上空盘旋哀鸣，后来竟投地而死。元好问为之感动，买下两只雁，将其埋葬在河边，垒上石块作为记号，称为“雁丘”，并作词一首，记录于下。
摸鱼儿·雁丘词（上半阙）
问世间，情为何物，直教生死相许？天南地北双飞客，老翅几回寒暑。欢乐趣，离别苦，就中更有痴儿女。君应有语，渺万里层云，千山暮雪，只影向谁去？
美国的一位研究动物认知的科学家Irene Pepperberg，多年来一直研究绿鹦鹉的认知功能。她养的一只绿鹦鹉叫Alex，在学界很有名气。她在Alex身上做的实验写成了两本书Alex and Me（Harper Collins US，2009）和The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots。书中描述了绿鹦鹉的学习过程，Irene拿一块糖果给它看，问：“这是什么？”助手在一旁显示糖果一词，然后再问这是什么，如果说对就给予奖励，让它玩一会糖果。开始学习进展十分缓慢，后来就越来越快了。最后，绿鹦鹉可识别分类50个对象，7种颜色，5种形状，计数到6个，有大小、多少的概念，其智力与幼儿和灵长类动物相比毫不逊色。绿鹦鹉在实验室活了19年，临死前最后一句话是“you be good, I love you”。
行为学研究表明，像绿鹦鹉这样的鸟类能学习人类语言，而且对学习的语句有一定的理解能力。此外，鸟类还可以使用工具从树洞中勾取虫子，有的鸟会欺骗同类，有的鸟能通过简单的心理测试，例如延迟匹配测试。
《动物有意识吗？》一书认为，同情心应当作为有意识的一种表现，因为只有能设身处地考虑对方的感受，才能产生同情心 [4]。该书记载了安妮拉莎在肯尼亚沙漠观察到的某一情景。一只小猫鼬在战斗中负伤，不能用前爪抓东西，走路一瘸一拐，也不能捕食，日见衰弱。这时其他猫鼬开始把捕到的小虫子与它共享，帮它舔擦皮毛，清洁卫生。最后小猫鼬气息奄奄，别的猫鼬依偎在它周围。小猫鼬死去后，它们仍守护了几天才散去恢复正常生活。猫鼬在动物进化树中并非最高端，它们属于灵猫科，就已有同情怜悯之心，着实令人惊异。
心理学家设计了一种所谓“镜像测试”来鉴别动物是否有意识。这种测试非常简单，只要把动物放在一面大镜子前面，看它能不能认出镜像是它自己。黑猩猩能通过镜像测试，动物学家认为它们具有自我意识，并且观察到猩猩会说谎、欺骗，甚至搞点恶作剧和小阴谋，来愚弄饲养员。
人类的语言是因为人类有发声器官、接收器官和语言皮质，利用空气作为媒介，传递信息。人的肢体动作也可以传递信息。猴子和猩猩没有语言能力，不会使用语言表达心灵感受，科学家想出办法来与他们“对话”，取得了相当惊人的成效。有的科学家用手势动作与它们交流。有的干脆用美国哑语与它们交谈。最有兴趣的是使用键盘语言与它对话，键盘上有200多个按键，每个按键上印有不同的几何图案，一个图案代表一个单词或数字。侏儒黑猩猩的康兹（图2）很快学会了使用这套语言“系统”（这套系统是在美国亚特兰大叶科灵长类动物研究中心开发的，也称“叶科”语言）与人对话和表达需求。
图2. 灵长动物Kanzi与Sue Savage-Rumbaugh博士使用词组面板进行交流，照片来自Liz Rubert-Pugh。
如你问它：你感觉怎么样？它根据情况回答“好”“饿”或者“渴”。又如，它看到同伴被关在笼子里而难过得哭泣。这时问它，你同伴感觉怎么样？它会回答：“感觉—难过—外面。”科学家还进行过一次测试，考察它与小女孩的语言能力。例如：“把黄瓜放在碗里”或“把胡萝卜从微波炉里拿出来”等等一共600个句子，康兹与小女孩在两岁时打了个平手，到两岁半时小女孩略胜一筹。可见，猩猩会使用“特殊语言”造句遣词，形成概念，表达需求，也能理解别人的感情状况，因此，可以毫不夸张地说，猩猩有一定程度的意识水平。
现代科学技术对动物意识的综合研究
Edelman和Seth于2009在Trends in Neuroscience上发表论文 [5]，提出用综合途径（synthetic approach）研究动物的意识问题，以人的意识研究为标杆，用现代科学技术为手段，对动物的意识现象从神经生理学、行为学和神经解剖学等途径进行综合研究。他们的研究表明动物具备起码的原始意识（primary consciousness）。
他们选取了两种不同种类的动物：鸟类和头足类（章鱼）作为范例，解释如何进行研究（图3）。从进化角度考虑，这两类动物并不在同一进化树的分枝上，更不在同一进化水平上，但它们都有复杂的意识相关的神经（neural correlates of consciousness）活动，即伴随意识活动的脑区和相关神经核团产生兴奋等生理变化。例如：人在觉醒状态时出现丘脑—皮质间讯号，EEG（脑电图）呈现快速无规则低幅波，伴有与意识内容有关的泛皮层活动等。这些用于研究人的意识的方法和指标，可以用来研究鸟类和章鱼的意识现象。
图3. 研究鸟类和头足动物的意识状态的实验设计。与研究人的意识类似，实验中与意识相关的脑活动包括丘脑—皮质之间讯号的再进入（a，i）、EEG图中快速无规则的低幅讯号（a和b，ii）、皮质上广泛分布的电活动（a,iii）及其类似的功能结构。（a，iv）中显示对美洲鹦鹉所做的语言实验，（b，iv）显示对章鱼所做的颜色和形状实验（引自Edelman & Seth，Trends Neurosci. 2009）。
现代神经解剖学和生理学发现，鸟类的神经结构类似于哺乳动物的脑结构（图4）。鸟禽的发声涉及前脑（Ｘ区，包括基底神经节及纹狀核），此处神经结构与哺乳动物的神经结构十分类似。有一点差别是，哺乳动物纹状区中的四类神经细胞在鸟类中都可以找到，而鸟类还有一类细胞却是哺乳类动物所没有的。这些结果表明，用于发音的中枢神经结构在鸟类和哺乳动物中基本上是相似的。
图4：哺乳动物脑与鸟类脑有着类似的结构和功能回路，头足类的复杂神经系统显示有类似于高等脊椎动物的功能线路。本图中用相同颜色表示人类、斑马雀和章鱼脑内执行相同意识功能的区域。图注：Cx-哺乳动物脑皮质，Pa-鸟类脑皮质，Th-丘脑，VL-垂直上前球，MSF-中上前球，St-纹状区，Mb-中脑，Hb-丘脑，Pe-脑脚，Re- 视核团，OL-章鱼的视核团。（引自Edelman & Seth，Trends Neurosci. 2009）。
《动物有意识吗？》一书中讲述了一个故事 [4]：意大利那不勒斯动物实验室养着一只章鱼，每天早晨有一位试验员穿着白大褂去喂养章鱼，章鱼总会游过来迎接他。后来他想可能白大褂是章鱼识别他的标志。于是他脱下白大褂去喂食，章鱼仍旧出来迎接。后来他叫别人穿上白大褂去喂食，章鱼却没有反应。看来章鱼是利用它异常发达的眼睛和头脑来识别人脸的。人脸识别是相当复杂的认知能力，位于进化树底层的章鱼能具备如此高级的认知能力，是十分令人惊奇的。
章鱼的进化地位虽低，但是它的脑子巨大，眼睛类似人的单眼，还有感知丰富的八只触手。章鱼的感觉细胞和神经细胞有1.7亿~5亿个之多。章鱼十分聪明，常常被科学家用来做实验。乌贼脑中已区分出30个神经核团，其中视核包含六千五百万个神经元，视核的功能不仅与视觉识别有关，而且还参与运动控制和记忆功能。某些核团的功能类似于脊椎动物前脑的功能。章鱼运动控制系统中，有一种平行的分布式网络存在。章鱼使用的神经递质与哺乳动物是完全一样的。生理学家还记录到章鱼的EEG（脑电）图以及事件相关电位，这是清醒的脊椎动物才有的。章鱼EEG比之人的EEG，振幅略小，也是快速无规律的活动。
值得一提的是，庄子的鱼之乐的问题是认识论哲学史上一个著名论题，它的核心在于人与动物之间难于交流和理解，其实这种困难不仅存在人与动物之间，人与人之间、男人与女人之间、正常人与盲人、正常人与聋哑人之间也都存在这种困难。仅用思辨的方法是无法解答的，但是神经科学发展到今日，谜底逐渐接近揭晓。人类的下丘脑是情绪控制中心，用电极插到腹侧被盖区和隔核部位，可以产生快乐的情绪反应，分泌更多的多巴胺神经递质。在老鼠脑中相应部位埋入电极，按动按钮给电极通电后，可使老鼠感到快乐，导致老鼠不停地按动电钮，直至精疲力竭而亡。如果用现代技术实时监测鱼脑内多巴胺递质的多少，是否就可以判断游鱼是快乐还是痛苦呢？这或许可以回答庄子的问题吧！
意识有高低贵贱吗
蒋志刚在“关于动物意识的难题”一文中认为 [7]：意识属于永远无法来回答的问题，认为目前意识基本上还是不可探索的。这些论点在笔者看来过于片面和悲观。上文中己经列出许多事例证明动物是有意识的。本文中介绍了Edelman& Seth的研究框架，说明不仅高等动物，即使像鸟类及章鱼这样比较低等动物身上，从神经生理学和神经解剖学角度研究，也证明它们具备人类那样的神经结构和反应。虽然Edelman与Seth认为它们只具备原始（primary）的意识。但笔者认为，动物具有各自特有的意识，对于意识而言无法区别优劣和高低。
达尔文在论及情感问题时，认为情感问题上无法划出区分高低级的清晰界线。同样，意识问题比之情感问题包含更多的内容。设想二维空间内有二个点A(x1,y1)和B(x2,y2)，如果x1>x2，y1
笔者认为，动物生活在它们自己的感觉世界之中，许多动物具有有别于人类的感觉器官，从而生成有别于人类的“主观世界”。动物也有不同于人类的感情世界，但是人的表情肌肉远较它们丰富，再加语言文字的帮助，使得人类的情感世界较动物更丰富和细腻。语言和文字是人类特有的社会生活的信息传递工具，从而使得人类在智能方面大大超越其他动物。但是从生存技巧上考虑，人类在许多方面不及其他动物。因此，笔者认为，动物与人类的意识状态处于不同的维度上，各自生活在自己的主观世界之中，不存在优劣贵贱。
＊注：新研究成果表明，人脑在大脑皮层的细胞数量多于其他所有动物，脑整体大于人的几种动物，它们的大脑皮层细胞也少于人类。
参考资料
[1] 弗林斯 H，弗林斯 M著．陈德茂，周欣译．动物通讯．北京：科学出版社
[2] 沃克莱尔 J著．侯健译．动物的智能．北京：北京大学出版社，2000
[3] 哈特 S著．宋江，周郑等译．感情的语言．北京：中国青年出版社，1998
[4] 阿尔茨特 V和比尔梅林 I著．马怀琦，陈琦译．动物有意识吗？ 北京：北京理工大学出版社，2004
[5] Edelman D B and Seth A K . Animal consciousness: a Synthetics approach(J) Trends in Neuroscience 2009, 32:476-484.
[6] 蒋志刚．关于动物意识的难题．科学．2006，6期16-23.
延伸阅读
动物有意识吗？（1）
动物有思想吗?
本系列为作者于三年前写成的长文《动物有意识吗》，《赛先生》经授权编辑发表。
《赛先生》第六轮选题发布，期待你来创作！
1. 傅立叶变换到底是怎么一回事儿？它是如何影响我们生活的？
2. 从无生命到有生命，究竟有多难？
3. 科学家怎么知道宇宙年龄是138亿年的？
4. 如果又有小行星撞地球，我们该怎么办？
5. 我们离人造大脑还有多远？
6. 能熬夜这件事，是基因决定的吗？
7. 听古典音乐真的可以让孩子更聪明吗？
8. 计算机是如何识别人脸的？
如果以上有你感兴趣的选题，请迅速跟“小赛”（微信id：saixiansheng2017）微信联系，也欢迎发邮件至 [email protected] 与我们进一步沟通！
本页刊发内容未经书面许可禁止转载及使用。
投稿、授权等请联系：saixiansheng@zhishifenzi.com
您可回复"年份+月份"（如201701），获取指定年月文章，或返回主页点击子菜单获取或搜索往期文章。
赛先生为知识分子公司旗下机构。国际著名科学家文小刚、刘克峰担任《赛先生》主编。
我们相信，每个人都可以成为“赛先生”。
微信号：iscientists
▲长按图片识别二维码，关注我们
点击“阅读原文”，加入科学队长
