这篇文章的核心内容可以概括为以下几个部分:
1. 引言:细胞内力学的重要性
图1:
该综述提供了几个不同的部分:在介绍主题及其理论和方法之后,讨论了细胞成分空间变化和时间变化以及细胞质的活动,以涵盖细胞内机械学的整体情况。
2. 细胞内力学对生物学功能的重要性
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机械特性和力
:细胞的机械特性(如硬度、粘度和力量生成)对细胞功能至关重要。
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细胞内力学
:细胞内力学特性影响生化反应,这些反应通常受到扩散限制,并受到局部粘弹特性的影响。
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活性扩散
:细胞内活性扩散通过增加颗粒的流动性来克服高分子拥挤导致的扩散限制。
3. 细胞内粘弹性的直观感受
图2:
当应力释放时,弹性材料会恢复其原始形状(左图)。相比之下,粘性材料在应力作用下流动(例如,由金属板施加)。根据它们的粘性,它们可能会继续流动(例如,水)或停止在应力释放的位置(例如,番茄酱,右图),但它们永远不会恢复其原始形状。
图3:
不同类型材料的F(t)和x(t)之间的相位延迟。
图4
:G′和G′′表现出幂律行为,但在低频和高频下具有不同的指数
4. 细胞内力学是细胞内内容物的结果
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细胞质组成
:细胞质主要由水和干物质(主要是蛋白质)组成。
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细胞骨架
:细胞骨架由肌动蛋白丝、微管和中间丝组成,对细胞形状和功能至关重要。
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相关蛋白
:细胞骨架相关蛋白(如肌动蛋白结合蛋白、微管相关蛋白)在调节细胞力学特性中起重要作用。
图5:
一般来说,粒子的位置(红色球体)不仅取决于作用在其上的力F(t)现在,但从力的历史角度来看。从位置0到位置3的路径上,所有作用的力都做出了贡献至其在位置3的状态。环境对施加力的响应由其响应特性来表征函数χ(Δt),它反映了材料的机械性能。直观地说,χ(Δt)描述了由Δt秒前施加的力引起的粒子运动。在此图中,力由马达、肌动蛋白流、阻力和细胞器推动产生的力用FM(青色箭头)表示,FA(未明确具体含义,可能指某种力或力矩)(橙色箭头)、FD(黄色箭头)和FO(深蓝色箭头),分别表示。此外,每个位置的运动类型由其力学特性决定。它可能是亚扩散的由于在细胞骨架(位置3)内受到被动或主动限制,扩散性物质(如Ca2+)在细胞质中自由扩散),以及因主动运输而产生的超扩散(如位置1)。
图6
:用于获取细胞力学特性的测量技术示意图。原子力显微镜(原子力显微镜,AFM)和微管吸吮技术通常是用于探测整个细胞的技术力学与活动。光学镊子、磁镊子和粒子追踪等方法微流变学可洞察细胞内力学机制。
5. 细胞内力学的空间变异性
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空间异质性
:细胞内力学特性在不同区域有显著差异,影响细胞器的定位和运输。
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细胞骨架异质性
:细胞骨架的结构异质性导致细胞内力学特性的空间变异性。
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机械稳定性和运输
:力学特性影响细胞器的稳定性和运输,如线粒体和溶酶体的运动。
6. 细胞内力学的 temporal 变化