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番茄往事(2)

分叉的螺旋  · 知乎专栏  ·  · 2014-12-20 19:56

正文

前文说道16世纪初西班牙殖民者将番茄带到了欧洲大陆之前就已经经历了一次驯化过程,番茄进入欧洲以后又经历了第二次驯化,才变成现在我们所看到的样子。那么这两次驯化是怎么开始的?为什么第二次驯化能在如此短的时间内完成?

要回答这些问题,首先要从交配方式说起。我们常见的很多植物都是雌雄同株同花,意味着一朵花上能同时产生雄性和雌性生殖器官。因此,雌雄同株同花的植物大都具备潜在的自花受精能力,毕竟是近水楼台先得月,自己的花粉通常比临近外源的花粉更具有优势。但是自花受精通常会降低自身基因组的杂合度,阻碍物种内的基因组交流,降低物种的遗传多样性。于是很多物种在进化过程中会形成一种特殊的机制来阻碍自花受精,以此来增加杂交的几率,称为 自交不亲和性 (self-incompatibility,SI)。保守估计开花植物中至少有100个科有自交不亲和现象,而且不同物种进化过程中形成了各自独特的遗传机制,SI至少独立进化了35次( self-incompatibility ),说明这种现象对植物是有利的,才会不断地重复进化出来。


教科书上关于SI现象的描述一般有两种方式:一是基于花的形态学的变化与亲和性的关系,将其分为同态性自交不亲和和异态性自交不亲和;二是基于遗传方式的不同,分为孢子体自交不亲和和配子体自交不亲和。茄科中40%的物种存在同态性配子体自交不亲和,而番茄类是最典型的例子。因此番茄也作为模式植物来研究自交不亲和的遗传机制 。

遗传学上将控制自交不亲和的位点称为S-locus,通常S-locus包含至少两个基因:一个编码雄性决定因子,只在花粉中表达;另一个编码雌性决定因子,只在雌蕊中表达。这两个基因都具有很高的序列多态性(有点类似人类免疫系统中的抗体基因Ig),而且这两个基因紧密连锁在一起,作为一个遗传单元传递,这样不同类型的雄性基因和雌性基因组合就构成了独特的S-haplotype。当成千上万的花粉落到柱头上的时候,来自同一个S-hyplotype的雄性因子和雌性因子会在花粉管中发生蛋白互作,产生一系列副作用,导致花粉管不能生长,无法完成受精;而来自不同的S-hyplotype的花粉则能正常生长。而番茄就是通过RNase-SLF/SFB这样一种机制来识别自我/非自我的( Self-Incompatibility in plants )。

为什么要从番茄的自交不亲和性说起呢?因为番茄在驯化的道路上很重要的一步就是自交不亲和性的丢失。驯化本身就是一个通过人工选择不断降低遗传多样性的过程,像玉米,水稻,小麦这些自交亲和的作物,有利的基因可以通过不断自交被选择固定下来,而自交不亲和的野生番茄,如果不能自交,有利基因便无法固定,驯化也就无法开始。

尽管自交不亲和在很多物种中能够独立进化出来,但是SI丢失的概率远大于进化出来的概率。因为S-locus是一个单位点多基因控制的系统,必须整个系统完整才能发挥SI作用,一旦某个基因发生突变,出现故障,SI系统就无法维持;而且一旦SI系统停止运行,会连带降低系统内其他基因的选择压,加速突变,形成一种正反馈效应,最终导致SI系统崩溃,而且这种转变几乎无法逆转( SI to SC Transition )。茄科曾经发生过至少60次的SI丢失的现象,而番茄类成员中就独立发生了8次( loss of SI in Solanaceae )。为什么野生番茄SI丢失如此频繁?而且现代番茄的SI丢失又是从哪一次来的?

茄属番茄类成员包括现代番茄一共有13个,其中有4个是完全自交亲和,5个是完全自交不亲和,还有4个是兼性自交亲和( Mating System )。这种兼性自交亲和是一种不完全的自交亲和,可以看做SI转变成SC的进行时,种群中既存在SI的个体,也存在SC的个体。

20世纪90年代,人们为了找到野生番茄SI丢失的根源,对番茄的S-lcous的雌性决定因子RNase进行测序,结果发现SC番茄的RNase变异很丰富,而且由于相互杂交的关系,无法准确分析这些变异产生的顺序。于是大家开始怀疑RNase可能并不是唯一决定番茄SI的因素,可能存在更高一级的基因。

果然1999年McClure就在烟草中找到了一个与S-locus不连锁的基因HT控制SI( HT protein ),随后日本人Kondo对番茄属的成员的HT的两个同源基因HT-A和HT-B进行测序,发现大部分SC番茄的HT-B基因都存在缺陷,而这个缺陷来自一个碱基的替换,提前形成了一个终止子,使HT-B基因失活( evolution of self-compatibility in Lycopersicon )。至此找到了番茄开启驯化历程的根源。这次突变大概发生在番茄属分化的中早期,这也是为什么我们看到在番茄属中约2/3的物种都存在自交亲和现象。由于突变造成SI丢失,S-locus的RNase失去了选择压,变异频率激增,这也造成了番茄属类SI频繁丢失的错觉。







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