遗传学上将控制自交不亲和的位点称为S-locus,通常S-locus包含至少两个基因:一个编码雄性决定因子,只在花粉中表达;另一个编码雌性决定因子,只在雌蕊中表达。这两个基因都具有很高的序列多态性(有点类似人类免疫系统中的抗体基因Ig),而且这两个基因紧密连锁在一起,作为一个遗传单元传递,这样不同类型的雄性基因和雌性基因组合就构成了独特的S-haplotype。当成千上万的花粉落到柱头上的时候,来自同一个S-hyplotype的雄性因子和雌性因子会在花粉管中发生蛋白互作,产生一系列副作用,导致花粉管不能生长,无法完成受精;而来自不同的S-hyplotype的花粉则能正常生长。而番茄就是通过RNase-SLF/SFB这样一种机制来识别自我/非自我的(
Self-Incompatibility in plants
)。
尽管自交不亲和在很多物种中能够独立进化出来,但是SI丢失的概率远大于进化出来的概率。因为S-locus是一个单位点多基因控制的系统,必须整个系统完整才能发挥SI作用,一旦某个基因发生突变,出现故障,SI系统就无法维持;而且一旦SI系统停止运行,会连带降低系统内其他基因的选择压,加速突变,形成一种正反馈效应,最终导致SI系统崩溃,而且这种转变几乎无法逆转(
SI to SC Transition
)。茄科曾经发生过至少60次的SI丢失的现象,而番茄类成员中就独立发生了8次(
loss of SI in Solanaceae
)。为什么野生番茄SI丢失如此频繁?而且现代番茄的SI丢失又是从哪一次来的?
茄属番茄类成员包括现代番茄一共有13个,其中有4个是完全自交亲和,5个是完全自交不亲和,还有4个是兼性自交亲和(
Mating System
)。这种兼性自交亲和是一种不完全的自交亲和,可以看做SI转变成SC的进行时,种群中既存在SI的个体,也存在SC的个体。
果然1999年McClure就在烟草中找到了一个与S-locus不连锁的基因HT控制SI(
HT protein
),随后日本人Kondo对番茄属的成员的HT的两个同源基因HT-A和HT-B进行测序,发现大部分SC番茄的HT-B基因都存在缺陷,而这个缺陷来自一个碱基的替换,提前形成了一个终止子,使HT-B基因失活(
evolution of self-compatibility in Lycopersicon
)。至此找到了番茄开启驯化历程的根源。这次突变大概发生在番茄属分化的中早期,这也是为什么我们看到在番茄属中约2/3的物种都存在自交亲和现象。由于突变造成SI丢失,S-locus的RNase失去了选择压,变异频率激增,这也造成了番茄属类SI频繁丢失的错觉。