生态学都有哪些理论？

Journal: BioScience

Published: 11 July 2014

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https://academic.oup.com/bioscience/article/64/8/701/2754269?login=true

以下为全文翻译。

注：我发现了一个全文翻译比较好用的网站，翻译比较准确。因此最近不少文章是直接先翻译好我再通读几遍进行删减和校正。虽然仍有机翻感觉，但是语言基本是通顺，也容易理解。 为了节省我自己的时间 ，以后还会用这种方式，尤其是对长文章。

因此虽然是全文翻译，但是已经根据我的标准进行了删减和整理，重点地方进行了标注。有任何疑问，请自行阅读原文。

本文超长，慎读。

作者主张扩大理论在生态学中的作用，以促进科学进步，提高应对环境挑战的能力，促进综合性和统一性的发展，改进实验和大型环境监测项目的设计。

为了实现这些目标，至关重要的是促进有效理论（ efficient theories ）的发展，这些理论有几个关键属性。有效理论以第一性原理（ first principles ）为基础，通常用数学语言表达，几乎不做假设，每个自由参数产生大量预测。

我们认为，有效理论的发展和不断完善，为推进大数据时代的环境科学提供了坚实的基础。

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科学旨在加深我们对自然界的理解。 科学的进步源于归纳与演绎、经验主义与理论之间的紧密关系。

通过观察和实验收集的数据提供了关于自然界结构和功能的线索，理论将现有的数据和新的想法组织成一个连贯的概念框架，既可以解释现有的观察结果，也可以做出新的预测。

理论降低了自然界的表面复杂性，因为它捕捉到了系统的基本特征，提供了抽象的特征，并对尚未观察到的现象做出了预测，可以用更多的数据来测试这些现象。

关于理论的本质，科学界和哲学界都有很多观点。

在生态学中，目前关于理论的定义、作用和概括性还没有达成共识 。

生态学家使用标签理论（ label theory）来指代许多事物。理论的含义从高度具体到非常普遍，从假说到完整领域或研究项目的概念框架。

一项对生态学文献的调查发现，有 78 种理论 被引用，其中近一半在两本以上的杂志中被提及，这表明生态学充斥着理论（全部理论见Table S1）。

但是生态学理论丰富吗？有没有不同类型的生态学理论，有不同的概念和目标？什么理论构成了建立一门更具预测性、更定量和更有用的生态学的基本概念框架？

一个拥有大量和多样化理论的领域可能是一个健康的领域，但这也可能阻碍进步，扼杀创新，并导致管理、缓解和适应不良环境影响的政策不足。

讨论不同类型的生态学理论是一次及时而必要的工作。在这里，我们 将理论定义为一个层次框架，它包含基于最小假设集的清晰表述的假设，从这些假设中可以有逻辑地得出一组预测。 理论本身就是演绎的。数据刺激理论的进步，以及新理论对旧理论的提炼、扩展和取代，从而纠正了应用领域中的缺陷，解释和预测了现象。

因此，一个成功理论的演变是通过开发详细的模型，将该理论应用于更广泛的现象类别种，使其变得更加普遍。

生态学理论的丰富性在某种程度上是虚幻的，一些“理论”实际上是具体的假设或模型。生态学家和其他科学家经常模糊地使用 模型 和 理论 这两个术语，但它们从根本上是不同的。

模型通常是为了增加我们对特定领域的理解或解决特定领域的特定问题(如营养添加对湖泊生态系统的作用)，或者探索放宽一个或多个理论假设的后果(如将Allee效应纳入集合种群理论)。

由于模型是理论的简化和部分陈述，几个模型可能属于同一理论，旨在阐明理论的不同方面。一些模型如果经过反复的检验和支持，最终可能会让位于一个理论，但它们本身并不是理论。

新的经验统计模式和统计关系的发现往往会带来理论上的进步。然而，归纳揭示的模式本身并不构成理论，数据的统计表示或模型拟合练习也不构成理论。

一些生态学家认为统计回归模型是一种理论构建，但回归并不符合我们对理论的定义。虽然回归可以通过评估变量之间的预测关系来检验一个理论，但它本身并不构成理论。统计分析可能会导致理论的创建和完善；然而， 理论更进一步地提供了对产生关系的过程的理解，而不依赖于统计拟合。

尽管生态学理论很丰富，在整个生物学中，理论的使用和重要性似乎正在下降，这似乎是一个总的趋势。生物学家似乎越来越低估了理论所能起到的作用。

分子生物学和生物医学的大多数研究都使用所谓的 “ 模式生物 ” ，这意味着生物学家正在寻找总体趋势和统一原则，但似乎没有什么动力将新发现组织成一个用数学语言表达的严格的分层框架。 这在一定程度上可能是因为我们对可以从自然界获得的海量数据感到不知所措，印象过于深刻。

大数据时代促进了巨型数据库、数据挖掘、机器学习和其他归纳方法的激增。一些人认为，理论在大数据时代是无关紧要的-相关性足以建立一门充满活力的科学。

我们不同意。我们认为，数据从根本上来说是必要和重要的，但并不充分；健康的生产科学需要理论和数据来支持归纳和演绎之间的持续相互作用。无论人们能从社会、生物和生态系统中获得多少数据，实体的多样性和它们之间的相互作用意味着我们永远无法预测它们的结构和动态的许多显著特征。要发现复杂适应系统的基本原理、机制和组织，并开发一个定量的、可预测的、概念性的框架，最终需要理论和数据的紧密结合。

图1一些生态理论。条形图长度与每种理论提到的次数成正比。

图1中列出的许多理论都符合上面给出的理论定义，但有些理论比其他理论更有效。

英国统计学家George E. P. Box说: “ 既然所有的模型都是错误的，科学家不可能通过过度的精心设计来获得一个 ‘ 正确 ’ 的模型。相反的，应该寻求对自然现象的经济性描述 ” 。

同样的道理也适用于评估那些声称可以解释相同现象的替代理论。对理论的评估一个重要的标准是效率。如果一个理论能够用相同数量的自由参数或结构做出更多更好的解释和预测，那么它就比它的竞争对手更有效率。

理论在词源上来自古希腊语，意思是 “ contemplation ” 或 “ a viewing ” ，从这个意义上说，理论是一种看待世界的方式，而不一定是一种认识世界的方式。 我们的主要主张是，有效的理论提供了一种看待世界的特殊方式，这种方式可能特别有洞察力，也特别有用。

建立有效的理论是至关重要的，因为我们认为这将使领域得到更快的发展。并不是说所有的生态学家都应该是理论家。我们认识到多元化方法的价值。我们确实认为， 一门健康和进步的生态学需要在经验主义者和理论家之间找到适当的平衡。 这种平衡的科学不仅将有助于发展定量和预测性的生态学，还将有助于生态科学在应对紧迫的气候、社会和健康挑战方面的应用。希望我们的反思有助于更好地理解理论在生态学中的作用，并解释为什么我们认为生态学理论的发展是如此重要。

接下来的内容将详细介绍有效理论在生态学中的显著特征。

有效的理论应该尽可能地建立在基本原则上。 第一原理 ( First principles ) 是科学的基石，也就是关于自然界某一类现象背后的过程的类似于数量定律的假设，具有公认的有效性，既有理论上的，也有经验上的。

它们不仅仅是对观察到的现象的描述。第一原理是有效理论的基石。它们有两个功能。首先，它们可以统一整个科学领域的联系--例如，生态学和化学计量学或热力学之间的联系。其次，它们的应用和结果是由该理论阐明的，从逻辑上导致了该理论的结构和先验预测。

数学语言 通常(但并不总是)表达有效的理论。数学形式的理论通常更可取，因为逻辑更透明，更少受到另一种解释的影响，更容易接受严格的经验检验。增加不精确、定性的术语和含义的数量对促进生态学没有什么帮助，但使用数学来减少歧义将会起到作用。然而，我们并不否认言语理论的重要性。

例如， Darwin和Wallace 仅用文字就清楚地阐明了现代生物学理论的基本思想--自然选择引起的进化。然而，语言理论可以通过数学公式来丰富，达尔文的自然选择进化论就是一个例子，它通过 Fisher 基本定理和 Sewall Wright 的适应景观中所表达的进化和适应过程的数学公式得到了进一步的完善。

鉴于数学公式在有效理论中的作用，它们在生物科学中的作用很可能会增加 ，并在生物学中变得与上个世纪对物理学的作用一样重要。数学确实是20世纪科学的显著特征，是产生关于世界事物的知识的工具。要理解它在科学知识生成中的作用，我们必须牢记希腊的数学概念，即“ what can be learned ”，同时也是“ what can be taught ”。数学作为学习和教授世界的驱动力，有助于减少交流和预测中的歧义。

有效的理论需要尽可能少的假设和自由参数。 生态学中的理论形形色色；它们的不同之处在于它们做出了多少假设，它们有多少自由参数，它们做出了多少预测。自由参数是一个数字，它通常不能从理论中推导出来，但需要它的值来进行预测。 最好的理论是那些在最少的假设和自由参数的基础上解释或统一最多的现象并产生最多预测的理论。 如果一个理论需要解释一个系统的所有细节，以得出对其未来行为的预测，那么收集足够的数据来评估其预测将需要大量的工作。这样的理论将是低效和复杂的，就像它试图描述的系统一样。理论应该对所研究的系统或现象进行压缩描述，从而降低其复杂性。 通过理论压缩降低复杂性的特性是好理论的一个重要且经常被忽略的属性。

一个理论不必是对正在研究的现象的精确、忠实的描述：我们应该重视近似值 。在物理学中，有许多近似理论可以做出近似预测，这对于理论的完善和我们理解所分析现象的本质的进步是必不可少的。这些例子包括牛顿力学和牛顿引力，它们现在分别被认为是狭义相对论和广义相对论的近似。反过来，许多物理学家希望广义相对论和描述粒子物理的场论是一个更基本、更统一的理论的近似值，其细节是正在进行的研究的主题。这个迭代过程对于评估近似理论可以解释什么，不能解释什么，以及揭示我们可以适当地将新工作集中在哪里是必不可少的。

在生态学中，声称一个理论是错误的是很常见的，因为一个具体的观察结果与该理论不一致。然而，当经验观察偏离理论预测时，我们会被提醒，我们可能没有考虑到其他重要的过程。

生态学中的有效理论为衡量自然现象提供了一个众所周知的标准。所谓标准，我们指的是如果理论中的第一原则发挥作用，世界将如何运转的预测；根据定义，这些原则是正确的，不需要检验，因为它们从逻辑上遵循第一原则的行动。没有标准，知识上就不会有明显的偏差和差距，就不需要理论的完善和认识的提高，这就会导致科学停滞不前。

一个历史例子将有助于澄清这一点。1908年，R.C.Punnett应邀在皇家医学会阅读了一篇论文，在那里他提出了孟德尔遗传对于理解人类疾病(如短指)的重要性的证据。在这篇论文引发的讨论中，英国统计学家Udny Yule（尤勒）反对孟德尔遗传在短指畸形中的重要性，他表示，如果孟德尔遗传是一个显性特征，那么它在人类人口中就会增加。同年，伟大的英国数学家G.H. Hardy( 哈代) 在给 Science 杂志编辑的一封信中指出，尤勒的说法是没有根据的，因为在随机交配的假设下，群体中不存在显性性状增加或隐性性状消失的趋势，因为它们在一代之后仍然是固定的。这就是众所周知的 Hardy–Weinberg（ 哈代-温伯格 ） 原理。当等位基因出现的频率与Hardy-Weinberg预期的不同时，我们并不认为这一原理是错误的；相反，我们得出结论，其他过程，如漂移和选择，以及非随机交配也影响世代之间的基因频率。

Hardy-Weinberg原理类似于一个中性模型，向我们展示了在没有漂移、突变或选择的情况下会发生什么。它提供了一个标准，可以用来比较自然界中的模式，识别无法解释的偏差，以及需要改进和进一步测试谁的解释。最终结果将是增加我们对正在研究的现象的理解。此外，正如在这个例子中所看到的，孟德尔的遗传理论可以进行数学分析，这一事实导致了Hardy-Weinberg的发现，这反过来又增加了我们对影响微进化变化的因素的理解，从而进一步推动了理论的发展。

在生态学和进化生态学中已经出现了一些有效理论的例子，几个符合我们对有效理论的描述的演绎框架。在这一部分，我们回顾和比较这些理论中的一些，以引导读者了解演绎理论的关键特征，我们认为这些特征是高效和有用的。通过这些比较，我们认为生态学中的有效理论是简单的、简约的、源自第一原理的、定量的和数学的，输入很少，而可预测的很多。

为了清楚起见，我们认为强调一些低效理论是有用的。我们并不是说它们的价值有限就应该不予理睬，但它们并不符合用于定义有效理论的某些特征。

R* 或资源比率理论。

以R*或资源比率理论为代表的工作刺激了大量的研究，最初是由 MacArthur and Levins（1964） 提出的，然后由 Tilman(1982) 扩展而来，以产生对物种之间争夺有限资源的竞争的预测。在竞争单一均匀分布的极限养分的情况下，R*理论预测，在极限养分的最低浓度下保持正种群增长率的物种将是获胜者。它还预测，当两个物种的生长速度受到不同营养物质的限制时，两个物种将共存。当资源分布不均时，物种的数量可以大于有限资源的数量，从而解决了浮游生物的 Hutchinson( 哈钦森