正文
上回说道番茄的驯化之路开始于野生番茄祖先的一次意外的突变造成SI的丢失,野生番茄SI的丢失只是恢复了野生番茄的自交能力,让自交和杂交能在同一水平共同竞争。那么后来野生番茄又发生了什么事情让自交这场在竞争中完全占据了上风?
我们习惯称呼现代番茄为自花授粉作物,是因为确实每朵花的雌蕊都是接受自己雄蕊产生的花粉。但是严格上来说这个说法不准确,因为这个授粉过程番茄自己无法完成,需要借助外力,原因在于番茄花与众不同的结构。
番茄的花药并不像普通花一样是花药单生,而是花药愈合在一起,围成一圈,形成一个封闭的“花瓶”结构,然而由于花柱比花药要短,柱头无法伸出“瓶口”。
一般植物花药成熟时候花药壁会启动程序性死亡进而破裂,将花粉释放出来。花药破裂的方式有
四种
:横裂,纵裂,孔裂和瓣裂,番茄花属于孔裂。番茄的花药成熟时,花药壁并不会打开,成熟的花粉只能通过花药顶上的小孔释放出来,而这个过程番茄无法自己完成,必须依靠外力让花药震动起来,花粉才能从花药孔中释放出来,完成授粉(
tomato pollination
) 。(就像用筛子筛面粉,必须不断施加外力使筛子震动起来,才能把面粉筛出来一样)。你可以这样
或者这样...
但是最有效还是这样
当大黄蜂停在番茄花上时,由于重力作用花会“低头”,同时大黄蜂高速扑动翅膀发出“嗡嗡”的声音,并且带动整个身体振动,当大黄蜂振动的频率和花药振动的频率一致时,花药会产生共振,于是花粉就像面粉一样从花药孔里筛了出来,落到了大黄蜂肚子上。
因此并非所有的昆虫都能给番茄传粉,只有具备特殊的“震动”功能,而且振动频率和花药振动重合的蜂类才能给番茄传粉。蜜蜂作为自然界主要的传粉昆虫,能够对80%以上的作物进行传粉,但是却无法给番茄传粉,一方面是蜜蜂没有“震动”功能,无法对番茄有效传粉;另一方面番茄花不产生花蜜,对蜜蜂没有吸引力,除非实在没有吃的了,蜜蜂才会去光顾番茄花。因此番茄传粉主要依赖野生蜂类。但是由于野生蜂类种类多样,加之对环境敏感以及物种的地域局限性,野生蜂类大多对宿主有偏爱性。
番茄起源于南美安第斯山脉,野生番茄和蜂类经过了几百万年的共同进化,当地的野生蜂类已经慢慢适应了野生番茄的花结构,并习惯了给番茄传粉。在南美一共有17个种类的蜂类可以给野生番茄传粉。但是并不意味着在其他大陆上就没有能给番茄授粉的昆虫了。由于茄科在全世界都有广泛的分布,番茄其他近缘物种中也有需要“震动”传粉的物种,因此本土的蜂类也可以“兼职”来给番茄传粉,除了大黄蜂之外,至少还有7种蜂类可以给番茄传粉,但是传粉效果并不如本土的蜂类。因此现在许多番茄种植园会通过引进本土的野生蜂类来给番茄授粉,以此来增加产量。
生殖策略的转变
上一回中曾经提到了自交不亲和性(Self-incompatiblity,SI)在很多物种中多次独立进化出来,是因为SI对植物的遗传多样性的形成有利。野生番茄的祖先在很久以前就独立进化出了自交不亲和性,并且利用昆虫来传粉。这个过程也许持续了几百万年甚至更长,在这个过程中野生番茄的花结构在一种简单的生殖策略下在慢慢地进化改变自己的形态(最大可能地适应昆虫传粉)。譬如花朵变得艳丽多彩来吸引更多的昆虫(提高回头率),产生过量的花粉对加大对昆虫的奖励(提高回床率),柱头伸出来出来提高授粉的机会(提高受精率)等。
然而由于那次偶然的突变,野生番茄丢掉了SI,生殖策略也在悄悄发生变化。没有了SI的束缚,野生番茄的生殖策略就像脱缰的野马,完全不受束缚了。不用考虑花粉是不是和雌蕊具有相同的S-hyplotype;不用在意开花的时候是不是刮风下雨;也不用担心大黄蜂今天会不会来光顾花朵。也许就跟人一样,在没有外界束缚的情况下,人的性格会变得千奇百怪。同样野生番茄SI丢失后,花的形态也变得
千奇百怪
了。这些都是在不同的生殖策略下变异产生的结果。
其中最典型的变化就是柱头的伸出。从上面现代番茄的花的解剖结构看到,现代番茄的柱头通常都是无法从花药里伸出来的,而SI类型的野生番茄柱头通常会伸出花药的“瓶口”。这是SI类型野生番茄漫长进化过程中一直遵循的生殖策略的结果,样既可以降低接收到自己花粉的概率,同样也可以提高从昆虫那里接受外来花粉的概率。而现代番茄的柱头则是一直被愈合的花药包裹着,无法伸出去,这样番茄接受外来花粉的途径被完全堵死了,只能进行自花授粉。