中国水稻研究所胡培松院士团队揭示调控水稻叶片瞬时淀粉合成及其影响籽粒品质与产量的新机制

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是全球一半以上人口的主要口粮。淀粉是水稻籽粒中的主要储藏物质，除籽粒胚乳中有大量储藏淀粉以外，叶片和茎鞘中也有很多淀粉。白天光合产物以淀粉形式储存在叶肉细胞中，晚上叶片中淀粉被分解为植物生长发育提供能量，因此叶片中淀粉又被称为瞬时淀粉。叶片瞬时淀粉作为重要的碳源，对水稻籽粒产量和品质的形成至关重要。然而，目前关于水稻淀粉的研究主要集中在水稻胚乳储藏淀粉，对于水稻叶片瞬时淀粉合成与降解及其对水稻产量和品质调控的分子机制仍不清晰。

中国水稻研究所 胡培松 院士团队在水稻瞬时淀粉和储藏淀粉生物合成的调控机理研究方面取得重要进展，相关研究成果于2024年4月4日 Plant Communications 上在线发表题为“ OsLESV and OsESV1 promote transitory and storage starch biosynthesis to determine rice grain quality and yield ”的研究文章。该研究揭示了两个淀粉结合蛋白OsLESV和OsESV1同时调控水稻叶片瞬时淀粉和胚乳储藏淀粉的生物合成并最终影响着水稻品质与产量的分子机理。

该研究通过对水稻叶片进行淀粉碘-碘化钾染色，根据直链淀粉与碘反应呈蓝色的深浅变化，从籼稻“中嘉早17”为背景的EMS突变体库中筛选出1份叶片淀粉染色变浅、总淀粉和直链淀粉含量显著下降的突变体（ leaf starch deficient 1 ， lsd1 ）。图位克隆证实 LSD1 基因编码OsLESV蛋白，该蛋白与拟南芥AtLESV同源，此外水稻中还存在一个与OsLESV同源的蛋白OsESV1。随后，利用基因编辑方法在日本晴背景下创制了OsLESV与OsESV1的单、双突变体。发现了 oslesv 、 osesv1 单突变体和 oslesv esv1 双突变体叶片碘染颜色较浅，叶绿体中的淀粉粒数目显著降低，叶片总淀粉和直链淀粉含量显著降低，同时，突变体籽粒胚乳淀粉颗粒发育异常，垩白度升高，总淀粉和直链淀粉含量显著降低，千粒重和单株产量显著降低。亚细胞定位显示OsLESV和OsESV1能够与GBSSI共同定位于叶绿体中的造粉体。体外淀粉结合实验证明OsLESV和OsESV1能与淀粉结合，并且这种结合依赖于高度保守的富含色氨酸的碳端区域。

进一步研究发现OsLESV和OsESV1能够与水稻叶片和胚乳淀粉合成关键酶GBSSI、GBSSII和PPDKB互作。体外蛋白降解实验与酶活检测显示OsLESV和OsESV1参与维持GBSSI、GBSSII和PPDKB蛋白稳定性和酶活性。此外，该还发现GBSSs在 oslesv 、 osesv1 突变体中主要以游离形式存在，与淀粉粒的结合能力显著低于野生型。该结果表明OsLESV和OsESV1还能通过介导GBSSI、GBSSII由质体基质靶向淀粉颗粒，从而参与叶片瞬时淀粉和胚乳储藏淀粉的生物合成，并最终影响水稻的品质与产量。总之，该研究增强了对水稻叶片中瞬时淀粉生物合成的分子机制的认识，揭示了瞬时淀粉生物合成和代谢是如何影响水稻籽粒品质和产量，为稻米品质遗传改良提供了重要的理论依据。

中国水稻研究所博士研究生 董楠楠 为文章的第一作者， 胡培松 院士和 魏祥进 研究员为共同通讯作者。该研究得到国家农业重大科技项目、国家自然科学基金项目、中国农科院创新工程等项目的资助。