常常有做模式植物的研究者问我，小麦目前没有成熟的
T-DNA
插入突变体库，如何开展研究？我觉得这是一种思想的误区，或者是模式植物研究的惯性思维。我们在
18
年《
Trends in Biotechnology
》撰写的综述（
Trends in Biotechnology：中科院与山东大学合作综述小麦功能基因组学研究进入新时代
）中也提出，小麦从新月地区起源后，传入世界各地，形成了大量的地区性野生和驯化种质资源；小麦作为六倍体作物，基因组容忍度高，育种学家基于此，创制了大量的与近缘物种杂交的渐渗系
……
所以，小麦的特异遗传材料很多，每个都不失为很好的突变体材料，比如太谷核不育系小麦。
前段时间有读者留言，春化基因在中国的小麦材料中是否有自己的特点？前面我们推送
VRN1
、
VRN2
和
VRN3
的发掘过程，会发现文章作者严老师和
Jorge
院士并没有提及，而是用的常规的春性和冬性材料来入手。研究就是这样，从普遍再到特殊。今天，我们来解读
2015
年
PNAS
上题为“
Identification of the
VERNALIZATION 4
gene reveals the origin of spring growth habit in ancient wheats from South Asia
”的文章，就是这样一个案例。文章的第一作者是
Nestor Kippes
，通讯作者仍然是
Jorge
院士。
在
VRN1
（
5AL
）、
VRN2
（
5A
）和
VRN3
（
7BS
）鉴定完之后，研究人员发现在一些南亚特殊小麦品种和澳大利亚栽培种
Gabo
的
5DS
上还有一个调控春化的位点
VRN4
，但是由于该位点位于染色体近端（
a proximal region
），所以交换率很低，难以利用图位克隆找到具体的基因。小麦全基因组测序的进展，为鉴定
VRN4
提供了新的策略。
首先，作者利用春化位点的不同近等基因系材料，发现
VRN1
、
VRN2
和
VRN3
的表达都有差异。有意思的是，
VRN1
的差异表达，只是由
VRN1-A
来贡献，暗示
VRN1-A
的拷贝数存在差异。利用
copy number Taqman assay
，证实了该结论；对序列进行测序，发现了一个新的
VRN1-A
-new allele
，且在
VRN4
定位群体中，该
allele
的
A367C SNP
具有很好的关联性，暗示
VRN1-A-new allele
或许就是
VRN4
。
事实真的是这样么？
5AL
上的
VRN1
怎么在
5DS
上出现了拷贝？如果是这样，为什么只在一些特殊品种中存在这个
allele
？有了全基因组，而且不只中国春的全基因组，还有祖先种的全基因组，事情就变得简单了。最幸运的是，虽然中国春是不含
VRN4
的，但小麦全基因组测序联盟是基于染色体臂筛选来测序中国春的，用的
CS-dt5DS
材料正好是利用
Gabo
来创制的，所以可以测到
VRN4
。
作者利用全基因组信息，发现
5DS
上恰好存在一段来源于
5AL
的
~290kb
插入，且这段插入中包含了
VRN1-A
。作者设计了该插入的特异
marker
，在
VRN4
的定位群体（
TDF × CS5402 fine mapping population
）中发现
A367C SNP
具有很好的关联性，证实
VRN4
就是来源于
5DS/5AL
的插入事件。（关于这种事件，读者是否还记得我们之前对
Ph1
基因的解读？）。
作者又利用全球收集的种质资源查看了
VRN4
的
地区分布特点，发现
VRN4
主要存在于南亚巴基斯坦和印度的
T. aestivum
ssp.
sphaerococcum
中，有意思的是，两个来自于中国的
T. aestivum
ssp.
sphaerococcum
材料中不存在
VRN4
。作者进一步利用
90K
芯片分析这些
T. aestivum
ssp.
sphaerococcum
的多态性，发现中国的这两个材料存在与
T. aestivum
ssp.
aestivum
等其他小麦种质的杂交融合，所以这可能是两个中国小麦材料不同于巴基斯坦和印度材料的原因。
当然，作者在文章中还做了
VRN4
与
VRN1
的比较，涉及到种康院士组发现的
TaGRP2
对
VRN1
的
mRNA
的调控，感兴趣的读者可以自己查询相关文献，就不再展开讲了。
这篇文章，给我们的启示是很多的，首先是“一方水土养一方人”，不同地区的小麦材料有其自己的特点；同时，通过
VRN4
看小麦基因组的变异，真的是一个年轻而又活跃的基因组，很有意思；最重要的，是这篇文章的研究思路，很好的体现了全基因组时代的特点。小麦全基因组的公布，带来了小麦功能基因研究的变革和大促进，我们要学会怎么用，更要用好它。
PS:发送“5.24文献”获取文中文献链接~
