地球上相当大一部分生物量由硅藻这类微藻构成。这些单细胞真核浮游植物既可以独立存在，也可以形成群落，广泛分布于各类水体和土壤中，包括淡水、海水、废水及土壤环境。硅藻贡献了地球约
20%
的氧气，同时是水体中有机物的主要生产者。个体硅藻的体长范围通常在
1.5 μm
至
500 μm
之间。
硅藻细胞的一个独特特征是它们被一种由硅质（水合二氧化硅，类似玻璃）构成的细胞壁包围，这种细胞壁被称为硅质壳。硅质壳中的光子结构，如微观到纳米尺度的孔洞和腔室，能与可见光发生相互作用，产生色彩斑斓、闪亮且类似蛋白石的外观。因此，它们被称为
"
海洋中的宝石
"
。
玻片上的
各种
硅藻
https://www.micromagus.net/microscopes/pondlife_plants01.html
硅藻
的
发现
硅藻通常是微观生物。按体积计算，最大的是巨型浮游硅藻
Ethmodiscus gazellae
和
E. rex
，它们生活在温暖海洋的浮游生物中。这些硅藻直径可达
2
毫米，肉眼可见，呈小圆柱状，高度与宽度相当，但大多数硅藻都小得多
——
最大尺寸不到
100
微米。因此，在显微镜发明之前，硅藻是不为人知的。
在
17
世纪晚期，几位欧洲科学家开始使用早期的简单或复合显微镜观察水生栖息地的自然样本。其中有安东尼
·
范
·
列文虎克
(Anthonie van Leeuwenhoek)
，他使用单珠状透镜发现了原生生物（
"
小动物
"
）、精子和细菌。列文虎克几乎肯定看到过硅藻
——
在他采集的一些样本中确实存在硅藻（
Ford 1991
）
——
但他发表的插图中没有一幅能令人信服地证明展示了硅藻。
1703
年，另一位早期显微镜使用者向伦敦皇家学会提交了一篇论文，发表在其《哲学会刊》上。他的名字没有被记录下来，无论是在论文本身还是在皇家学会档案中，该论文是通过另一位被称为
"C
先生
"
的无名人士传递给皇家学会的，
"C
先生
"
可能是四位皇家学会会员中的任何一位。多年来，
1703
年论文的作者身份一直是个谜，但在
2019
年，约翰
·
多兰
(John Dolan)
的历史研究揭示了他的身份
——
查尔斯
·
金
(Charles King)
，一位迄今为止未被认可的显微镜使用者和原始原生生物学家，出生于
1654
年。
1703 年
观察到的硅藻
光学显微镜下的
Tabellaria
硅藻这一微观生物，尽管肉眼难以察觉，却在地球生态系统中扮演着不可或缺的角色。其中，
Tabellaria
属硅藻尤为特别，它们通过细胞角部相连形成独特的群落。在生长过程中，
Tabellaria
通过细胞分裂繁殖，子细胞与母细胞保持连接，最终形成锯齿状的链条结构，呈现出令人惊叹的几何美感。当今人们在春季池塘中观察到的这些微生物，与三百多年前那位英国人所见的景象几乎别无二致，仿佛时光在这微观世界中静止不前。
硅藻的结构
硅藻可以根据形状分为两组，
羽纹硅藻和中心硅藻
。大多数硅藻是羽纹硅藻（双侧对称），而少数硅藻是中心硅藻（辐射对称）。
与由纤维素构成的植物细胞壁不同，硅藻的细胞壁由二氧化硅（即玻璃）制成，称为硅质外壳。硅质外壳的形态看起来像培养皿，由两半组成。起到容器作用的部分称为下壳（略小于另一半），而起到盖子作用的较大部分称为上壳。这些硅质结构形成纳米级、亚微米级和微米级的三维外骨骼，展现了复杂且精细的结构特征。
硅质外壳有一个细长的开口，称为壳缝，它们的壳通常沿着这些壳缝延伸。硅藻可以通过壳缝分泌粘液，使它们能够沿着固体表面移动。
硅藻硅质外壳结构的插图。上半部分称为上壳，略大于下半部分下壳。有一个或两个缝隙，称为壳缝。
epitheca ->
上壳
hypotheca ->
下壳
raphe ->
壳缝
frustule ->
硅藻壳
像植物和藻类一样，硅藻在叶绿体中含有叶绿素
A
进行光合作用。叶绿素
A
吸收红橙色和蓝紫色光谱波长的能量，反射绿光；因此，大多数植物看起来是绿色的。除了叶绿素
A
外，硅藻还含有叶绿素
C
、岩藻黄素和胡萝卜素，使它们呈现金棕色。
硅藻将能量储存为独特的多糖水褐素或不同的脂质分子。某些硅藻群体能够产生的脂质几乎占其体积的
70%
；因此，它们被认为可以作为生物燃料的来源进行探索。
硅藻中的脂质滴。硅藻可以以脂质的形式储存能量。硅藻内部那些圆形发亮的圆点就是脂质滴
硅从哪里来？
硅藻壳里的硅，到底是怎么来的呢？英国布里斯托大学的科学家将假微型海链藻（
Thalassiosira pseudonana
）体内与硅转运蛋白有关的遗传物质植入酿酒酵母，进行了研究。酵母是一种实验室里常用的微生物，它们可以生产出大量来自其他生物的蛋白质。
研究者发现，这种蛋白质结合了溶解于水中的硅酸，带着它们穿过了细胞膜，进入硅藻体内。他们还发现，根据环境的不同，硅藻还会产生几种亲和性不同的硅转运蛋白。
一旦硅酸进入了硅藻的细胞，就能被转化为特殊形式的二氧化硅。美国佐治亚理工学院的科学家发现，假微型海链藻的蛋白质不仅能将硅酸矿化为二氧化硅，还能形成外壳的骨架，有可能正是硅藻形状如此多变的决定性因素。
http://wangjieshu.com/2015/05/15/p7jxlb-3e/
硅藻的移动和繁殖
大多数硅藻没有运动能力，但一些物种能够分泌粘液，因此可以在表面上滑行。此外，某些物种（中心硅藻）的精子具有鞭毛，可以游动与雌性配子（成熟的雌性生殖细胞，如卵子）相遇。
硅藻主要通过二分裂（营养生殖）进行无性生殖，产生两个具有相同基因的子细胞。由于细胞壁由二氧化硅构成，因此非常坚硬，无法适应硅藻生长变大时的体积增加。
当硅藻分裂时，每个子细胞都会从亲代获得一个硅质外壳，这个外壳作为上壳（较大的外壳）。子细胞中的上壳被用来构建第二个较小的外壳，即下壳（想象一下培养皿的概念）。接收较大外壳的子硅藻的大小与其亲代相同。然而，获得较小外壳的子硅藻会比其亲代小。这导致硅藻群体大小的减小。
硅藻无性生殖和子细胞大小减小的示意图。
无性生殖产生一个与亲代大小相同的子细胞和另一个较小的子细胞。
epitheca ->
上壳
hypotheca ->
下壳
frustule ->
硅藻壳
mitosis ->
有丝分裂
daughter cells ->
子细胞
same size ->
相同大小
smaller size ->
更小的大小
你可能会想，子细胞最终会变得太小而无法生存。确实如此。因此，它们需要有性生殖，这就像一个刷新按钮，使它们恢复到正常大小。
在有性生殖中，硅藻通过减数分裂产生雄性和雌性配子（
1N
，相当于人类的精子和卵子），然后融合形成合子（
2N
）。合子随后发育成助孢子，助孢子具有柔软的膜，因此可以扩张。新的硅藻细胞在助孢子内形成，开始新的一代。
硅藻的生命周期
当硅藻的体型太小而无法存活时，它们会进行减数分裂产生卵子和精子。精子使卵子受精形成合子，合子随后发育成助孢子。助孢子是一个柔软的阶段，可以使细胞扩张。新的硅藻在助孢子内形成。一旦达到正常大小，它就会释放出来。
New cell wall formation in the auxospore ->
在助孢子中形成新的细胞壁
new diatom with restored size ->
恢复大小的新硅藻
auxospore ->
助孢子
zygote ->
合子
sperms ->
精子
egg ->
卵子
cell size reduction ->
细胞大小减小
mitosis ->
有丝分裂
vegetative phase ->
营养生长期
sexual phase ->
有性生殖期
目前，科学界已正式描述和命名的硅藻物种约为
12
,000-30,000
种，但研究表明，实际存在的硅藻种类可能高达
30,000-100,000
种。随着分子生物学技术的发展，硅藻的分类系统正在不断更新
。
一些原本被认为是不同种的硅藻，可能实际上是同一个种的不同形态
。
下图是不同种类的硅藻在光镜下的图片。
电镜观察硅藻的历史
硅藻的研究与电镜的发展有着密切的联系。
1936
年，第一张硅藻的透射电镜
（
TEM
）
图像发表，大大推进了科学界对硅藻内部精细结构的认知。同样值得注意的是，
1967
年首次发表了硅藻的扫描电镜
（
SEM
）
图像，为研究硅质壳复杂外部结构提供了新工具。
Krause, F. (1936) [Electron optical images of diatoms with the magnetic electron microscope]
作者
通过使用
“Stereoscan”
扫描电子显微镜，对
硅藻
的表面进行了详细观察，发现其由完整和破碎的硅藻骨骼组成。这些骨骼具有多样的形态和尺寸，尤其是
Coscinodiscus
属和
Plagiogramma
属的骨骼，其孔隙尺寸和分布对气相色谱的性能有重要影响。
Bens, E.M. and Drew, C.M. (1967) Diatomaceous earth: Scanning electron microscope of ‘Chromosorb P’. Nature216(5119),
此外，
1953
年至
1982
年间，科学文献还发表了一系列
11
组高质量显微图像集，为硅藻学科体系的形成奠定了重要基础。虽然期间曾存在一些争议，例如
1944
年曾错误声称首次获得硅藻的透射电镜图像，但其后通过科学实证得到了澄清与纠正。
扫描电镜在硅藻研究中的应用
扫描电镜（
SEM
）技术在硅藻研究领域发挥着不可替代的作用。
这里讨论
了
SEM
在硅藻形态特征、结构形成、力学性质及生态功能等多方面的应用成果。
形态学与结构研究
SEM
技术凭借其高分辨率特性，能够清晰捕捉硅藻纳米尺度的微细特征。以中心纲硅藻（
Coscinodiscus sp.
）为例，
SEM
观察揭示了其硅质壳表面的突出特征，包括与运动相关的裂缝状
"
壳缝
"
及分支状肋骨分布。
Hildebrand
等人结合聚焦离子束技术（
FIB
）研究海洋硅藻（
Thalassiosira pseudonana
）时，不仅观察到细胞壁的高亮度结构，还捕捉到液泡与质体类囊体膜等内部组织，直观展示了硅藻细胞壁形成的动态过程。
微观力学性质研究
通过
SEM
技术，研究者对硅藻的微观力学特性进行了系统研究。针对羽纹硅藻（
Didymosphenia geminate
）的原位微压痕实验，
SEM
图像记录了其硅质壳的弹性变形等微尺度力学行为。这些实验结果与弹性有限元方法（
FEM
）相结合，进一步揭示了硅藻纳米级力学特性的精细细节。
生态功能与行为研究
SEM
在硅藻粘液分泌及运动机制研究中展现了卓越价值。对高活性的戈戈列夫舟形硅藻（
Navicula
）的研究中，
SEM
成功捕捉到
100-200
纳米范围内的椭圆形孔结构，这些结构与硅藻粘液分泌密切相关。通过观察硅藻滑动轨迹，研究者发现约
400
纳米长的粘液痕迹呈直线或曲线分布，为理解其运动机理提供了关键数据支持。
法医学与古生物学应用
SEM
技术在法医学和古生物学领域同样具有重要应用价值。在溺水案件调查中，通过
SEM
对受害者器官中硅藻的精确鉴定，可验证硅藻通过肺泡毛细血管屏障进入血流的溺水过程。在古生物学研究中，
SEM
广泛应用于淡水化石硅藻的复原与分析，如约旦圆腔藻（
Encyonema jordanii
）与约旦形圆腔藻（
Encyonema jordaniforme
）的形态学特征对比，为历史环境重建提供了科学依据。
物种分类研究
在物种分类研究中，
SEM
成像技术助力研究者精确识别硅藻的微观特征。例如，对越南戈戈列夫舟形藻（
Navicula gogorevi
）的研究中，
SEM
清晰展示了其具沟槽的孔纹开口、侧生壳缝与镰刀状末端裂缝等独特结构。对亚得里亚海微小链状藻（
Catenula exigua
）的观察则揭示了其背部单列条纹及圆形孔纹的特征，为系统分类提供了可靠依据。
表
1
通过扫描电镜发现的硅藻精细特征（部分）
|
序号
|
拉丁学名
|
中文名称
|
主要形态特征
|
|
1
|
Coscinodiscus
sp.
|
中心纲硅藻
|
圆形壳面
|
|
2
|
Thalassiosira pseudonana
|
海洋硅藻
|
