最新的化石研究表明，龟缩颈机制的起源或许并非是自我保护，反而可能与迅猛地捕食猎物有关。

撰文 Takeko

审校 卓思琪

Platychelys oberndorferi 在古环境中的生活场景重建。图：P. Röschli ，来源：论文原文

今后我们或许不能再用“缩头乌龟”来讽刺胆小怕事的人了。最新研究让龟“扬眉吐气”——缩头最初可能并不是为了自卫。

对晚侏罗世 Platychelys oberndorferi 乌龟化石的最新研究结果提示我们龟进化出缩头进壳的能力或是为了快速伸头捕获猎物。而自我保护这种功能更可能是后来进化出现的福利。该化石发现于19世纪瑞士，但其椎骨在之前从未被详细检查过。该论文已发表于 Scientific Reports（论文信息见文末）。目前任教于泰国马哈萨拉坎大学古生物研究与教育中心的法籍华人佟海燕教授参与了研究。

水底的捕猎者 

Platychelys oberndorferi  是一种罕见独特的晚侏罗世龟，具有一系列独特特征。通过详细的化石比较发现，其较宽的肋椎管、较大的舌骨、有力的四肢与健硕的爪子都很可能意味着，它们的生活方式与现存的枯叶龟（Matamata）及鳄龟（Alligator snapping turtle）极为相似。

图1 枯叶龟（Matamata）与鳄龟（Alligator snapping turtle）。图片来源：strangeanimals.info/Wikipedia

这两种现代龟均为浅水底的居民，不规则的甲壳与皮肤附属器都是在水草中的完美伪装，擅于偷袭的捕猎者，能快速伸出头抓住猎物，并张嘴产生巨大吸力将猎物吸入口中。这种快速向前投射正需要精确地控制多关节的头颈系统，而 P. oberndorferi 独特的颈部构造同样引起了研究者的关注。

论文的共同作者、瑞士侏罗纪博物馆的古生物学家 Jérémy Anquetin  介绍，“大多数人认为，进化出缩头的特定方式仅仅是为了自我保护。”但他并不认同。

独特的颈部构造

根据颈部构造不同，龟鳖目主要可分为两个亚目，侧颈龟亚目（pleurodire）与曲颈龟亚目（cryptodire）。现代侧颈龟向侧面弯曲脖颈，尽管颈部不能缩入甲内，但能将头部折入边缘的甲壳下，具有相对较窄的颈椎，排布紧密的横向椎骨关节突。而曲颈龟则垂直弯曲脖颈（即颈部能呈S形折回甲壳里），颈椎较宽，且后颈椎常为双关节结构。

研究人员分析了  P. oberndorferi 的两节颈椎与一节尾椎（图2中白色的关节），发现尽管这种化石生物是一种远古的侧颈龟，它的脖颈特点却与曲颈龟惊人相似。研究认为，它将后颈椎部分垂直缩进壳中，通过极大地限制脖颈底部活动自由为了能够精确迅猛的控制头部向前伸展，从而提高捕食效率。

图2 Platychelys oberndorferi 脖颈活动能力，白色部分（两段颈椎与一段尾椎）代表已知的椎骨，其它灰色部分来自推断重建。b-d分别代表最大伸展、自然状态与可能最大收缩状态；e是对脖颈最大收缩的极端假设。图片来源：论文原文

化石显示，这种古代生物或许还不能完全将头缩入壳中。“进化是循序渐进的，” Anquetin 表示，“而进化的每一步都必须增加生物在自然选择中被选中的可能。”但对于 Platychelys oberndorferi 来说，这种不完全收缩颈部并不能增加自我保护的“价码”。

这意味着该特性的进化或许最初是为了更好地捕食猎物，而后才进一步演化以提供自我保护。

复杂的进化

这一发现同时提示曲颈龟缩颈机制（S型垂直折叠颈椎）在龟的进化过程中出现不止一次。它首先在晚侏罗世侧颈龟中出现，随之数百万年后才在曲颈龟中趋同发展而来。

顺便一提，先前吉林大学古生物研究中心曾在中国西北发现了一种晚侏罗世的古曲颈龟 Xinjiangchelys qiguensis，似乎显示着不同的趋势，细长的脊椎很容易令人想起现代侧颈龟（DOI: 10.1111/j.0031-0239.2004.00410.x）。这些更强调了两个亚目各自独立地演化着脖颈活动机制。

图3 Xinjiangchelys qiguensis.图：Matzke et al.

研究人员坦言，理论仍需要更多的化石研究来进一步支撑。早期的乌龟应该“尝试”过多种不同的缩颈机制，最终才演变成我们现在看到的两种方式。进化往往比我们预想的复杂。

论文基本信息

【题目】A Jurassic stempleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles

【作者】JérémyAnquetin, Haiyan Tong（佟海燕，泰国马哈萨拉坎大学古生物研究与教育中心）& JulienClaude

【日期】16. Feb. 2017

【刊期】ScientificReports

【DOI】10.1038/srep42376

【摘要】Modern turtles arecomposed of two monophyletic groups, notably diagnosed by divergent neckretraction mechanisms. Pleurodires (side-necked turtles) bend their necksideways and protect their head under the anterior margin of the carapace.Cryptodires (hidden-necked turtles) withdraw their neck and head in thevertical plane between the shoulder girdles. These two mechanisms of neckretraction appeared independently in the two lineages and are usually assumedto have evolved for protective reasons. Here we describe the neck of Platychelysoberndorferi, a Late Jurassic early stem pleurodire, and find remarkableconvergent morphological and functional similarities with modern cryptodires.Partial vertical neck retraction in this taxon is interpreted to have enabledfast forward projection of the head during underwater prey capture and offers alikely explanation to the functional origin of neck retraction in moderncryptodires. Complete head withdrawal for protection may therefore haveresulted from an exaptation in that group.

【原文链接】http://www.nature.com/articles/srep42376

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